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Biologia
Crescimento microbiano em biofilmes | Básico
A maior parte da actividade bacteriana na natureza ocorre, não com as células individualizadas, mas com as bactérias organizadas em comunidades sob a forma de um biofilme. Esses biofilmes são constituídos por uma comunidade estruturada de células aderentes a uma superfície inerte (abiótica) ou viva (biótica), embebidas numa matriz de exopolissacárido. A associação dos organismos em biofilmes constitui uma forma de protecção ao seu desenvolvimento, fomentando relações simbióticas e permitindo a sobrevivência em ambientes hostis.
Em ecossistemas aquáticos, mais de 99,9% das bactérias crescem em biofilmes associadas a uma grande variedade de superfícies. No Homem, a variedade de infecções bacterianas crónicas envolvendo biofilmes é bastante significativa, podendo estas ser causadas por uma única ou mais espécies (saber mais).
Os biofilmes mais comuns na natureza são heterogéneos, compostos por duas ou mais espécies, podendo os produtos do metabolismo de uma espécie auxiliar o crescimento das outras e a adesão de uma dada espécie fornecer ligandos que promovem a ligação de outras. Inversamente, a competição pelos nutrientes e a acumulação de metabolitos tóxicos produzidos pelas espécies colonizadoras poderão limitar a diversidade de espécies num biofilme.
Através de técnicas microscópicas, tem sido possível observar a grande heterogeneidade espacial dos biofilmes, em que coexistem células em diferentes estados fisiológicos. Esta heterogeneidade constitui uma importante estratégia de sobrevivência porque essas células terão maior probabilidade de sobreviver a agressões externas.
Etapas de desenvolvimento de um biofilme
1. Adesão a uma superfície
O padrão de desenvolvimento de um biofilme envolve várias etapas: a adesão inicial à superfície, seguida da formação de microcolónias e, na maioria dos casos, a diferenciação das microcolónias em macrocolónias envolvidas numa matriz de exopolissacárido, formando biofilmes maduros (Fig. 1).
CMB 1
Figura 1: Representação esquemática das várias etapas de desenvolvimento de um biofilme de acordo com o modelo aceite para Pseudomonas aeruginosa (adaptado de Ghigo et al., 2003 External Link).
A adesão de uma bactéria a uma superfície abiótica é, geralmente, mediada por interacções inespecíficas (e.g., forças hidrofóbicas), enquanto que a adesão a um tecido vivo ou desvitalizado é normalmente mediada por mecanismos moleculares específicos de “ancoragem”, nomeadamente através de lectinas, ligandos ou adesinas.
A adesão primária de um organismo a uma superfície é um processo reversível que envolve a aproximação deste à superfície, de forma aleatória ou através de mecanismos de quimiotaxia e de mobilidade (etapa I da Fig. 1). Quando o microrganismo atinge uma proximidade crítica da superfície, a ocorrência de adesão depende do balanço final entre forças atractivas e repulsivas (e.g. interacções electrostáticas e hidrofóbicas, forças de Van der Waals, impedimento estereoquímico, etc) geradas entre as duas superfícies.
A repulsão entre duas superfícies pode ser ultrapassada através de interacções moleculares específicas mediadas por adesinas, que são proteínas localizadas em estruturas que irradiam da superfície celular. Foi ainda demonstrado que os mecanismos de mobilidade das células, dependentes de pili superficiais e do flagelo polar são fundamentais no processo de iniciação de um biofilme.
2. Maturação do biofilme
Após a adesão primária, as células fracamente ligadas consolidam o processo de adesão produzindo exopolissacáridos que complexam os materiais da superfície e os receptores específicos localizados nos flagelos, pili ou fímbrias. Na ausência de interferência mecânica ou química, a adesão torna-se, nesta fase, irreversível (etapa II da Fig. 1). Durante este estágio de adesão, os microrganismos individualizados ou planctónicos podem “colar-se” uns aos outros, formando agregados na superfície a que aderem.
Após a adesão irreversível da bactéria à superfície, inicia-se o processo de maturação do biofilme (etapas III e IV da Fig. 1). A densidade e complexidade do biofilme aumenta à medida que as células se dividem (ou morrem) e os componentes extracelulares gerados pelas bactérias interagem com moléculas orgânicas e inorgânicas do ambiente circundante para formar o glicocálix.
Nesta fase, os biofilmes tornam-se altamente hidratados, formando-se estruturas abertas compostas por 73 a 98% de material não celular, incluindo exopolissacárido e canais por onde circulam os nutrientes.
O crescimento de qualquer biofilme é limitado pela disponibilidade de nutrientes no ambiente circundante e pela sua propagação a células localizadas no interior do biofilme.
Factores como o pH, difusão de oxigénio, fonte de carbono e osmolaridade controlam também a maturação do biofilme Quando completamente maduro, o biofilme funciona como um consórcio funcional de células, com padrões de crescimento alterados, cooperação fisiológica e eficiência metabólica. Nesta fase, as células localizadas em regiões diferentes do biofilme exibem diferentes padrões de expressão genética.
3. Ruptura do biofilme
Quando o biofilme atinge uma determinada massa crítica e o equilíbrio dinâmico é alcançado, as camadas mais externas do biofilme começam a libertar células em estado planctónico, que se podem rapidamente dispersar e multiplicar, colonizando novas superfícies e organizando novos biofilmes em novos locais (etapa V da Fig. 1). Com a ausência de nutrientes e/ou de oxigénio ou dificuldades na sua difusão, a diminuição do pH e a acumulação de metabolitos secundários tóxicos, inicia-se um processo de morte celular junto à superfície e subsequente desintegração do biofilme.
Glossário
exopolissacárido: Polímero de elevado peso molecular composto de resíduos de açúcares e que é secretada pelo microrganismo produtor para o ambiente circundante.
flagelo polar: Estrutura celular procariota envolvida no movimento.
Pili ou fímbrias:Estruturas celulares procariotas envolvidas na adesão a superfícies e também no “bacterial mating”, por exemplo, para a transferência de material genético.
Publicado em 18/11/2005 | Revisto em 03/04/2008
Autor(es):
Grupo de Ciências Biológicas do IST
Crescimento microbiano em biofilmes | Básico
A maior parte da actividade bacteriana na natureza ocorre, não com as células individualizadas, mas com as bactérias organizadas em comunidades sob a forma de um biofilme. Esses biofilmes são constituídos por uma comunidade estruturada de células aderentes a uma superfície inerte (abiótica) ou viva (biótica), embebidas numa matriz de exopolissacárido. A associação dos organismos em biofilmes constitui uma forma de protecção ao seu desenvolvimento, fomentando relações simbióticas e permitindo a sobrevivência em ambientes hostis.
Em ecossistemas aquáticos, mais de 99,9% das bactérias crescem em biofilmes associadas a uma grande variedade de superfícies. No Homem, a variedade de infecções bacterianas crónicas envolvendo biofilmes é bastante significativa, podendo estas ser causadas por uma única ou mais espécies (saber mais).
Os biofilmes mais comuns na natureza são heterogéneos, compostos por duas ou mais espécies, podendo os produtos do metabolismo de uma espécie auxiliar o crescimento das outras e a adesão de uma dada espécie fornecer ligandos que promovem a ligação de outras. Inversamente, a competição pelos nutrientes e a acumulação de metabolitos tóxicos produzidos pelas espécies colonizadoras poderão limitar a diversidade de espécies num biofilme.
Através de técnicas microscópicas, tem sido possível observar a grande heterogeneidade espacial dos biofilmes, em que coexistem células em diferentes estados fisiológicos. Esta heterogeneidade constitui uma importante estratégia de sobrevivência porque essas células terão maior probabilidade de sobreviver a agressões externas.
Etapas de desenvolvimento de um biofilme
1. Adesão a uma superfície
O padrão de desenvolvimento de um biofilme envolve várias etapas: a adesão inicial à superfície, seguida da formação de microcolónias e, na maioria dos casos, a diferenciação das microcolónias em macrocolónias envolvidas numa matriz de exopolissacárido, formando biofilmes maduros (Fig. 1).
CMB 1
Figura 1: Representação esquemática das várias etapas de desenvolvimento de um biofilme de acordo com o modelo aceite para Pseudomonas aeruginosa (adaptado de Ghigo et al., 2003 External Link).
A adesão de uma bactéria a uma superfície abiótica é, geralmente, mediada por interacções inespecíficas (e.g., forças hidrofóbicas), enquanto que a adesão a um tecido vivo ou desvitalizado é normalmente mediada por mecanismos moleculares específicos de “ancoragem”, nomeadamente através de lectinas, ligandos ou adesinas.
A adesão primária de um organismo a uma superfície é um processo reversível que envolve a aproximação deste à superfície, de forma aleatória ou através de mecanismos de quimiotaxia e de mobilidade (etapa I da Fig. 1). Quando o microrganismo atinge uma proximidade crítica da superfície, a ocorrência de adesão depende do balanço final entre forças atractivas e repulsivas (e.g. interacções electrostáticas e hidrofóbicas, forças de Van der Waals, impedimento estereoquímico, etc) geradas entre as duas superfícies.
A repulsão entre duas superfícies pode ser ultrapassada através de interacções moleculares específicas mediadas por adesinas, que são proteínas localizadas em estruturas que irradiam da superfície celular. Foi ainda demonstrado que os mecanismos de mobilidade das células, dependentes de pili superficiais e do flagelo polar são fundamentais no processo de iniciação de um biofilme.
2. Maturação do biofilme
Após a adesão primária, as células fracamente ligadas consolidam o processo de adesão produzindo exopolissacáridos que complexam os materiais da superfície e os receptores específicos localizados nos flagelos, pili ou fímbrias. Na ausência de interferência mecânica ou química, a adesão torna-se, nesta fase, irreversível (etapa II da Fig. 1). Durante este estágio de adesão, os microrganismos individualizados ou planctónicos podem “colar-se” uns aos outros, formando agregados na superfície a que aderem.
Após a adesão irreversível da bactéria à superfície, inicia-se o processo de maturação do biofilme (etapas III e IV da Fig. 1). A densidade e complexidade do biofilme aumenta à medida que as células se dividem (ou morrem) e os componentes extracelulares gerados pelas bactérias interagem com moléculas orgânicas e inorgânicas do ambiente circundante para formar o glicocálix.
Nesta fase, os biofilmes tornam-se altamente hidratados, formando-se estruturas abertas compostas por 73 a 98% de material não celular, incluindo exopolissacárido e canais por onde circulam os nutrientes.
O crescimento de qualquer biofilme é limitado pela disponibilidade de nutrientes no ambiente circundante e pela sua propagação a células localizadas no interior do biofilme.
Factores como o pH, difusão de oxigénio, fonte de carbono e osmolaridade controlam também a maturação do biofilme Quando completamente maduro, o biofilme funciona como um consórcio funcional de células, com padrões de crescimento alterados, cooperação fisiológica e eficiência metabólica. Nesta fase, as células localizadas em regiões diferentes do biofilme exibem diferentes padrões de expressão genética.
3. Ruptura do biofilme
Quando o biofilme atinge uma determinada massa crítica e o equilíbrio dinâmico é alcançado, as camadas mais externas do biofilme começam a libertar células em estado planctónico, que se podem rapidamente dispersar e multiplicar, colonizando novas superfícies e organizando novos biofilmes em novos locais (etapa V da Fig. 1). Com a ausência de nutrientes e/ou de oxigénio ou dificuldades na sua difusão, a diminuição do pH e a acumulação de metabolitos secundários tóxicos, inicia-se um processo de morte celular junto à superfície e subsequente desintegração do biofilme.
Glossário
exopolissacárido: Polímero de elevado peso molecular composto de resíduos de açúcares e que é secretada pelo microrganismo produtor para o ambiente circundante.
flagelo polar: Estrutura celular procariota envolvida no movimento.
Pili ou fímbrias:Estruturas celulares procariotas envolvidas na adesão a superfícies e também no “bacterial mating”, por exemplo, para a transferência de material genético.
Publicado em 18/11/2005 | Revisto em 03/04/2008
Autor(es):
Grupo de Ciências Biológicas do IST