Como é que o canário canta ?

[Convidado]

NEUROLÓGICAS CONTROLE DE APRENDIZAGEM

Embora o canto canário é executado em seu órgão melodiosa, a siringe, é o cérebro onde reside o conteúdo no "Stable Song", com sua composição silábica e padrões específicos musical e quando a sua execução é controlada pela a siringe, como discutido abaixo.

Em 1976, Fernando Nottebohm, um especialista em comportamento animal e neurogênese de The Rockefeller University, NY, E.U.A., identificados grupos distintos de células cerebrais no controle da cantando canários. Estas células são distribuídos em um grande núcleo, chamado de "maior centro vocal (CVS), que envia axonal outro núcleo denominado" centro robustus archistriatalis (RA), esta, por sua vez, envia outros para o núcleo de axonal " nervo craniano hipoglosso "que abastece os músculos da siringe.

Cérebro Canárias. No desenho cima de um corte lateral do cérebro e na parte inferior do desenho de uma seção longitudinal da traquéia, brônquios e siringe do canário. O cérebro tem vários núcleos formados por neurônios especializados de controle de aprendizagem e performance da canção. Quanto maior o núcleo central superior vocal (CVS), que envia as extensões nervosas para o "núcleo Robustus archistriatalis" (M), que por sua vez, enviar outras extensões do nervo craniano ao núcleo do hipoglosso, que abastece os músculos da siringe: órgão onde o som é produzido. (Reproduzido de Nottebohm F. De canto dos pássaros a neurogênese. Sci Am 1989 Feb; 260 (2): 74-9).

Ambos os centros estão localizados nos lobos frontais das Canárias, que é onde você controla complexos comportamentos aprendidos. CVS parece ser o gerente da loja para identificar e produzir a música, na verdade, este kernel trabalha para reconhecer as músicas que ele percebe, atua como uma memória perceptual de um modelo de canção e, em seguida, a imitá-lo, se do sexo masculino, ou é capaz de reconhecer e identificar parentes ou parceiro, se uma fêmea. Esta informação é armazenada no canora CVS é movido através de sua AR axonal outro núcleo, que será responsável pelo desenvolvimento de habilidades motoras na execução de cantar através do nervo hipoglosso craniano que abastece os músculos da siringe.

Há evidências de que estes locais são mais elevados nas Canárias, com uma música mais complexa em que é mais fácil, que aumenta de tamanho após a administração de testosterona e é maior durante a primavera, quando os níveis de testosterona são mais elevados, também é maior nos machos que nas fêmeas, ao contrário, diminui de tamanho após a fase reprodutiva, quando novamente a música torna-se instável e os níveis de testosterona no sangue cair acentuadamente.

Constatou-se também que a sobrevivência dos neurônios que chegam ao CVS recuperado depende dos níveis suficientes de testosterona, o que seria recrutar esses neurônios pelo derivado do cérebro em si fator neurotrófico (BDNF) mostrou que a sobrevivência depende do tempo cada rodada canário canta, como o uso de circuitos de motores associados com o canto estimula a liberação de BDNF, neste último caso, afeta mais neurônios no RAS central. Considerou também que a audição de sons ajuda a desenvolver e melhorar os circuitos auditivos envolvidos na aprendizagem da cantora.

A diminuição significativa nos níveis de testosterona durante os primeiros meses do primeiro ano de vida, de maio a julho, coincide com o aparecimento da primeira muda e estagnação no crescimento do tamanho da música drivers da escola, que é recuperada na meses, em paralelo com uma recuperação dos níveis de testosterona e é o mais elevado em novembro. Tudo isso ocorre durante a fase de plástico canção associada a um importante processo de aprendizagem. A dimensão destes centros cerebrais, como foi dito, é a maior durante a primavera, quando os níveis de testosterona são mais elevados.

A partir do segundo ano e anualmente no final da época de reprodução, durante a muda que vem, principalmente em agosto, os neurônios dos centros de regulação da canção são submetidos a regressão e morrer em grande número, causando uma diminuição no tamanho núcleos, coincidindo com uma diminuição significativa nos níveis de testosterona. Nesta fase de regressão dos núcleos é seguida por outra de regeneração, através de um processo de neurogênese com a incorporação de novos neurônios, que é máximo em novembro, quando os níveis de testosterona são mais elevados. Este processo é repetido a cada ano igual.

Coincidindo com este momento de crise para a queda e recuperação dos níveis de testosterona com regressão e regeneração dos condutores de núcleos cerebrais canção, há instabilidade e mudança no canto pode ficar perdido, adicionar ou alterar as sílabas da canção. A música torna-se mais estável entre novembro e maio, quando o processo de regeneração dos centros cerebrais está estabilizada. Estas flutuações no tamanho dos núcleos do cérebro não são vistos em outras aves canoras em que aprendeu a canção dura a vida inteira.

Dada a visita paralelismo entre a capacidade de aprender e entregar uma canção e tamanho cerebSuperposición núcleos complexos aprendeu o número de sílabas por mês, regulador de tamanho maior centro vocal (CVS) de cantar e os níveis de testosterona no sangue. Durante a canção de plástico ou "período crítico" de aprendizagem são consideradas frango baixos níveis de testosterona: após um declínio inicial é muito acentuada no primeiro semestre (maio-junho) é o "mute" e estagna agenda de crescimento para o CVS, então há uma recuperação gradual no segundo semestre (agosto a outubro), no segundo semestre, combinando um aumento dramático no tamanho do CVS pelo fenômeno da neurogênese, uma capacidade de aprendizagem e de recuperação dos níveis de testosterona , para adquirir níveis manimos em noviembre.rales, estrelando a ação da testosterona durante as fases de subcanción e principalmente durante a música de plástico, é refletida cantando dependência em relação ao correto desenvolvimento dos centros cerebrais e, por sua vez, a disponibilidade de adequados níveis de testosterona no momento.

Além disso, anualmente, em janeiro, há uma queda considerável dos níveis de testosterona no sangue de significado não muito claro, que não é acompanhado por uma instabilidade na canção ou diminuir o tamanho dos centros da música, talvez por um maior consumo desse hormônio nos tecidos para desenvolver as características sexuais em preparação para a temporada de reprodução
APRENDIZAGEM, núcleos e testosterona no cérebro do canário.

Cobertura do número de sílabas aprendidas por mês, regulador de tamanho maior centro vocal (CVS) de cantar e os níveis de testosterona no sangue. Durante a canção de plástico ou "período crítico" de aprendizagem são consideradas frango baixos níveis de testosterona: após um declínio inicial é muito acentuada no primeiro semestre (maio-junho) é o "mute" e estagna agenda de crescimento para o CVS, então há uma recuperação gradual no segundo semestre (agosto a outubro), no segundo semestre, combinando um aumento dramático no tamanho do CVS pelo fenômeno da neurogênese, uma capacidade de aprendizagem e de recuperação dos níveis de testosterona , para ganhar os níveis máximos em novembro.

No final da época de reprodução das Canárias como um adulto, a partir de Maio, retornando a níveis mais baixos de testosterona, é novamente o "mute" regressão do tamanho do CVS morte de seus neurônios e perda de especialização na performance da canção, voltando em fase de música de plástico. AI rali novamente os níveis de testosterona, isso induz a um novo processo de neurogênese, ele recupera o tamanho do CVS e em fase estável, com uma faixa de pontuação potencialmente diferentes para esquecer ou alterar notas antigas ou adquirir novos. Este ciclo é repetido a cada ano! É evidente dependência canção aprendizagem estável durante a canção, antes da Primavera, há outra queda significativa nos níveis de testosterona não tem impacto sobre o tamanho do CVS ou no domínio da música que, talvez, poderia estar em relação com o aumento do consumo do hormônio de preparar os tecidos do macho para a reprodução. (Modificado de Nottebohm F. De canto dos pássaros a neurogênese. Sci Am 1989 fevereiro: 260 / 2): 74-9)




APRENDIZAGEM E imitação de um modelo adulto.

É lógico que, se as Canárias são capazes de aprender a cantar imitando o modelo de machos adultos, e este é o procedimento a seguir quando estas aves vivem em liberdade na natureza, e vivendo e aprendendo o canto do pai e os outros machos adultos grupo nossa canários também devem aprender a cantar imitando um adulto do sexo masculino com uma música de qualidade, seguindo o exemplo da natureza. Este é o critério de bons criadores como Arcadio Macho Pavón, La Puebla de Cazalla (Sevilla), que usa o professor com as galinhas para que eles irão aprender a pronunciar as notas, desde que a genética lhes com uma boa voz. O professor deixou na "solta" ou gaiolas, junto com os filhotes, até que se deslocam para gaiolas individuais, os professores são canários muito completo que não tenham pisado ou levantadas em excesso, porque eles mantêm uma música de alta qualidade . Depois que os filhotes deixam o "solto" não é mais necessário pelo professor. A hipótese de que cantar é melhor quando a aprendizagem de uma cópia talentoso e evitar defeitos na música, previamente purificada professores.

Outros especialistas criadores como sandúa Joaquin Sanchez de San Pedro de Mieres (Asturias), argumentam, no entanto, a abordagem não utilizado para os professores de canto que exibem o frango é manifestação espontânea de seus genes, e não distorcer a aprendizagem expressão destes genes, portanto, a seleção que você está fazendo cópias dos melhores canções correspondem a amostras com um genótipo de maior qualidade. Isso não significa que dois canários com o mesmo fundo genético deve apresentar a mesma música como a canção, como mostra o fenótipo resulta da interação dos genes com o ambiente em seu sentido mais amplo (que sons audíveis, o nível de brilho, alimentação, temperatura, mais ou menos numerosos toques, o fornecimento de níveis corretos de testosterona durante a música de plástico, etc.) e é quase impossível que esse meio também é idêntica em ambos os pássaros. Este método de aprendizagem sem um professor seria aplicável, até que uma correção de rota em particular, então pode muito bem utilizar um professor ou não, uma vez que a seleção é feita ea linha fixa. Além disso, a experiência mostra-lhes que canário canção produzida uma pontuação ou nenhum professor tenha mais capacidade de improvisar, de modo que a música nunca se repete, mudando de uma vez para o outro. Seria útil para o grupo de galinhas para as famílias que têm um fundo genético similar e da canção deve ser de características semelhantes e evitar ou atenuar a influência de outros grupos de frangos de linhas diferentes, alojados em gaiolas adjacentes que poderiam ser ouvidas e se influenciam mutuamente ao que costumamos usar uma rádio que parece barreira acústica.

Uma abordagem intermediária, mais eclético, é o professor utilizando o "Loose", apenas até que ele começa a se mover em julho para parar de cantar os professores, assim que as galinhas poderiam desenvolver de acordo com sua canção genética própria aprendidas durante o resto do verão e cair. Uma quarta possibilidade, também usado por alguns criadores, é o emprego de vários professores com canções diferentes, tudo enfiado na "solta" e cada um pombo que iria aprender a música que você gosta ou uma mistura deles. Outros reprodutores usar um sistema misto: a introdução de novas floresce e canções novas, alguns pares raça distante sem professores e, se ele vem com alguma qualidade floresce novos ou novas canções, como professores de usá-lo no futuro.

Há estudos experimentais com outros pássaros, como o tentilhão, um dos quais é possível extrair as seguintes conclusões:


Um único pássaro criado em cativeiro com o seu pai quase completamente imita as músicas do último, mas quando vários frangos são criados em conjunto com um macho adulto, cada uma dessas galinhas tornam-se, transformar-se em tutores de seus irmãos e diminui a imitação do modelo de pai: quanto maior o número de galinhas em conjunto, o menor número de sílabas imitado e menor duração da canção aprendida. A tarde-nascidos filhotes adultos mais rápido do que os irmãos mais velhos, em termos relativos, e uma imitação mais completa.
Frangos aprender a partir de um modelo de canção por "playback" na gaiola, mas a superabundância deste modelo de imitação reduz até 33%. Esta restrição de imitação seletiva afeta sílabas específico, não ocorrem de forma aleatória, isto faz sílabas que quase todas as galinhas têm imitado e quase ninguém menos que o terno.
A criação de frangos com o isolamento social, ou seja, sem ouvir música sozinho e os padrões de um adulto pode levar a cantar de improviso, embora atípico, inclui muitos sons normais. No entanto, nem essa capacidade de improvisar parecem manifestar quando ela induz uma menor imitação de um modelo adulto, após a superexposição do mesmo.
Se as galinhas ouvir cantar um outro macho que está fora da gaiola, mas não conseguiu fazer contato visual ou interagir com ele, imitando a sua música será pouco ou nulo.
Não existem experiências, mas estão em andamento, que tenham usado os diversos padrões de música diferente simultaneamente.

À luz destes dados, e em relação aos hábitos descrito em nosso Canaricultura podemos dizer o seguinte:

Na verdade, as galinhas trancadas com a mãe ou outro adulto do sexo masculino canção imita a sua quase completa. A imitação é menos completo, tanto corresponder a mais galinhas em gaiolas de galinhas e mesmo do nascimento e falecido pai, aprendi a música tão cedo do que o mais velho. A utilização de gravações jogado na jaula imitação atinge quase completa, paradoxalmente, se as galinhas mal ouvi-los, não mais de 2-3 minutos por dia, se a reprodução é abundante, a imitação é menos completo.
Falha no uso de modelos adultos para imitação leva a improvisar uma canção frangos características atípicas, mas com sílabas. Neste caso, cada frango serviria como tutor de seus irmãos.
A utilização de um fundo de rádio, tocando todos os dias, pode produzir dois efeitos: primeiro, para estimular as vias auditivas da canção, incluindo o CVS, por outro, estimular superabundante auditivo, conseguindo reduzir a capacidade de imitação no frangos que ouvi-lo, se prosseguir o criador não é imitar outros modelos para aqueles que ouvem. Você pode imaginar a ação estimulante dos sons na via auditiva da canção, uma vez que, na ausência de estímulos, as vias são igualmente a atrofia como centros de pessoa surda atrofia e caminhos neurológicos da fala e nunca falar corretamente .
A exposição excessiva aos sons, como o uso de rádio de forma contínua ou aprendizagem em conjunto com um número significativo de frangos em conjunto, poderiam iniciar processos de seleção sob os cuidados de frangos de imitação, aceitando alguns e rejeitando outros modelos . Isso poderia explicar a rica diversidade de sons e músicas encontradas em pássaros, ambas as áreas naturais e em cativeiro.
CONCLUSÕES

Embora existam muitas questões relacionadas com a aprendizagem do canto canários, que estão abertos para estudo e experimentação, podemos estabelecer as seguintes conclusões:

As características do poder e do tom de voz, baseando-se principalmente na conformação anatômica do órgão fonatório o canário, são em grande parte determinado pelo genótipo.

A partitura musical ou a canário canção faz parte do fenótipo desta e, conseqüentemente, resulta da interação do genótipo com o ambiente em seu sentido mais amplo.

Apesar das Canárias mantêm a capacidade de aprender novas sílabas ao longo do ano, durante a música de plástico ou "período crítico" de aprendizagem quando elas têm mais capacidade e, conseqüentemente, o encurtamento deste período, a aceleração da maturação sexual por enjaular individual fornecimento cedo ou excesso de testosterona, a pobreza pode levar a uma sílaba da música.

Nós não sabemos muitos fatores ambientais que possam influenciar a aprendizagem do canto, como um aspecto específico do fenótipo, isto é, ser capaz de agrupá-los em dois: aqueles associados com estímulos auditivos que podem ou não podem servir de modelo e aqueles associados com a disponibilidade de ótimos níveis de testosterona.

É geralmente aceite que os professores não aprenderam uma canção com mais riqueza e sílaba mais musicalidade, embora seja claro que as galinhas cantar como os pais, dada a capacidade de imitação das pessoas. Aprender sem professor olha como ele poderia fazer uma música com pelo menos tanta riqueza quanto silábica e musicalidade com um professor, ajudá-los a alcançar novas e floresce músicas que são reflexo de um genótipo adequado, permitindo uma mais precisa seleção genética; alcançar uma maior capacidade risco de improvisação, mas não é maior que a canção é de pouco valor e deficiências na execução da canção. Não haveria nenhuma objeção ao uso de um professor em uma linha, quando este já foi fixado.

© Jerez Vicente Gómez-Coronado
OBS; Terá ainda que ser nalgumas partes redigido ,o que farei oportunamente .Isto é um trabalho minucioso pelo qual me guio pelo original ,isto foi-me enviado e mensagem privada e posteriormente postado o link no forum canaricultura de color ,pelo qual fiquei deveras satisfeito ,alguém reconheceu o meu ponto de análize mas cientifica .
Por acaso alguém comprou a Enciclopédia visual da Visão ?
Pois no de Aves vinha lá um artigo interessante sobre a comunicação das aves ,em geral trás bosn artigos ,a baixissimo custo ,1 euro

Se tiverem dificuldade em verem ,puxem a imagem pró vosso pc e visualizem a imagem ,utilizando a lupazunha ,vale bem a pena dar uma vista de olhos

 

[Convidado]

Aqui vamos tentar analizar ao pormenor a razão , porquê e como cantam as aves ,em especial o canário .

Talvez já tenhamos reparado que o canário ao cantar ,se coloca numa posição direita ,estica a cabeça e incha o peito .Tal facto é devido á criação de som nos canais respiratórios .Até agora ,sabe-se que os pássaros apenas conseguem emitir sons ao expirar .Apesar disso .o canto do canário do Harz parece ser continuo ,o que apenas se deve ao facto de ele possuir uma grande reserva de ar ; por outro lado ,quase não se notam as breves pausas pra respirar.De facto ,os pássaros cantores ,respiram cerca de 30 vezes por segundo.
Além disso ,o sistema respiratório dos pássaros é tão complexo ,que eles conseguem obter oxigénio quer na inspiração ,quer na expiração ,é mesmo doutro mundo .
Como é que eles podem cantar minutos a fio ?
Abrandando a acção dum cantor ,o que também baixa a intensidade das notas,vamos tentar compriender cientificamente o que acontece
Entre as notas toma mini fôlegos pra reabastecer a sua reserva de ar e durante todo o canto pode fazê-lo as tais 30 vezes por segundo .
A caixa vocal duma ave canora consegue pruduzir várias notas simultaniamente .Não é em cima como á nossa ,mas no fundo do peito.As notas graves dum lado e agudas do outro .
Deixo aqui um tipo de radiografia pra que vejamos então estes promenores

A caixa vocal

Notas agudas

Notas graves-É como se o pássaro ao cantar movimenta aquele ponto na traqueia tocando ora num lado ora noutro e fazendo a passagem do oxigénio por estes canais ,é mais ou menos isto.
Alternando entre notas agudas e graves, até os cantos mais curtos podem trazer mensagens muito complexas ,por isso a minha doidiçe ,como sabem
Neste caso (aves de canto )o canário é apreciado como quase nenhuma outra ave o é devido ao seu canto.Um passaro canoro ,a plenos pulmões,é para muitas pessoas (pra mim é certinho )a própria essência da alegria de viver .Naturalmente .não conseguimos igualar o canto do pássaro com o nosso melhor e mais alegre assobio .O canto serve a um passarinho macho para,em liberdade ,demarcar o seu território e atrair as fêmeas .
Cuidado com as expectativas ; A maioria dos amantes de aves que se decidem por um canário de canto deseja que ele venha a cantar com frequencia e durante muito tempo.Eu considero este desejo perfeitamente legítimo ,mas gostaria de pedir a todos compreensão para com os pássaros que passem a cantar menos ou deixem mesmo de cantar.Esta situação acontece de vez em quando.Quando chegam até mim queixas deste tipo ,tento transmitir o conceito de que cada pássaro é um individuo e que ,mesmo com um tratamento muito delicado ,ele não pode programar .A natureza está sempre a frustrar os planos humanos neste domínio.
Este é um capitulo que tem muito ainda por se falar até á sua conclusão ,por isso todo tipo de esclarecimento é muito bem vindo ,peço tb o favor aos criadores de pássaros cantores que se pronunciassem sobre este ou outro aspecto deste promenor que é o canto ,mesmo os códigos .

Bem meus amigo vou deixar este brutal artigo dum grande senhor ,isto foi traduzido no google ,pelo que precisa de ser retocado ,o que farei brevemente ,portanto peço a todos a vossa compriênsão ,preferi deixa-lo á parte derivado ao conteudo extenso que tem .

Aprendizagem do canto no canário
Por Vicente Gomez Coronado Jerez

INTRODUÇÃO

Com objectivo de conseguir criar canários campeôes contém dois aspectosfundamentais: o primeiro é conseguir um canário genótipo adequado, para o que vamos de pais com um genótipo definido pelas anteriores linhas bem estabelecidas, obtido através de um processo de acasalamento e selecção directa, mas depois de ter conseguido isso, é necessário realizar um processo adequado de aprendizagem do canto em machos, que lhes permite, como adultos, começa, com timbre e um corpo docente escolhido notável tocar um canto ou pontuação bonita que valha a pena. O conhecimento que temos Canaricultores toque sobre essa aprendizagem é, essencialmente, empírico, baseado na experiência de criadores experientes, com uma longa dedicação aos pássaros. Em essência, este conhecimento é fundamentada, na minha opinião, um facto aceite por todos, ou seja, que herdou o sino canários e outras faculdades da voz de seus pais ,á duas hipóteses opostas: há quem diga que um cantar , riqueza, mais ou menos silábica e padrões específicos de canto , deve ser uma manifestação espontânea da herança genética, em conjugação com o meio ambiente, enquanto outros defendem que para um canto de boa qualidade deve ser aprendido e imitado de adultos a viver juntos durante a fase de aprendizagem. Os primeiros professores a não utilizar a música é, como dito acima, a expressão de seus genes, não de aprendizagem que também poderia ser perdido no próximo ano, enquanto o último não as galinhas vivem com adultos que pode ensinar cantar uma canção especial perfeitamente.

Parece também aceite por todos oscanaricultores que o canário aprende com seu meio ambiente desde o nascimento até novembro, quando ele deixa de aprender ", fecha a canção" e tem uma faixa estável. Normalmente, a média final de outubro, os novos são separados de seus irmãos e são colocados em gaiolas individuais de ser ouvido pelo detentor, arredondado e treinados para serem enviados para o concurso, de novembro a janeiro, por equipas ou individualmente. O treinamento consiste, em essência, mantendo-os em um ambiente com pouca luz e alterá-las periodicamente por curtos períodos de tempo, para um lugar iluminado para se acostumar a cantar quando eles são levedos e o rendimento no momento do julgamento. Com alguma frequência, os criadores administra testosterona diminuem durante algum tempo este período de formação. Também com alguma frequência, alguns concursos são avançados, e é realizado em finais de Outubro a meados de novembro, forçando-os concorrentes individualmente em gaiolas de canários mais cedo do que o esperado, mesmo a partir de meados de agosto a meados de Setembro que poderia alterar o seu processo de aprendizagem natural.

É sabido que, periodicamente, a cada ano durante a muda no verão e outono, o canário pára de cantar magistralmente para recuperar novamente no inverno o seu que pode ser igual ao que apresentou antes da mudança, ou mais ou menos, ao contrário dela. Sobre este mesmo ponto também há divergência de significado, então, ao usar o professor dizer que se não for o seu alter canários sua música em anos sucessivos, por ter ouvido que era a galinha, quando um modelo adulto de qualidade, não culpa professor usou a canção de canários é a sua expressão espontânea de seus genes, e não algo aprendido fora da sua herança genética.

No presente trabalho pretende analisar e discutir o conhecimento empírico utilizado na aprendizagem do tema dos nossos canários. O método já está disponível para os criadores de várias tendências, atestada pela sua longa experiência e da literatura na base de dados MEDLINE da National Library of Medicine. U.S.A. Desenvolvemos os seguintes títulos: estágios, controle hormonal, controle neural de aprendizagem, a imitação de um modelo adulto e conclusões.

Fases de Aprendizagem

Bem, é que antes de assumir essas controvérsias, revisamos os estudos existentes sobre como obter canários cantando sua canção com habilidade, do nascimento à idade adulta.

O pássaro canta para se comunicar com seus pares, estabelecer o seu território de reprodução, e os machos atrair parceiras.

Desde os tempos antigos era sabido que algumas aves têm a capacidade de imitar sons, mas foi W. H. Que se revelou pouco prático, na década de 50, que os pássaros que a capacidade de exercer regularmente, uma vez que têm a capacidade de aprender a cantar de uma forma semelhante a como os humanos aprendem a falar imitando os modelos que proporcionam adultos. Ele notou que os passarinhos aprendem a cantar modelos adultos, uma vez em sua vida, pouco antes de chegar a sua maturidade sexual mais tarde, perdido para sempre essa capacidade de aprender. Neste período, onde você pode aprender chamado "período crítico" de aprendizagem. Não como os canários, como eles mudam a sua canção de ano para ano e são, portanto, ilimitada no tempo aprendizes. Todo ano tem o seu "período crítico" de aprendizagem antes de atingir a primavera: durante o outono e inverno.

A canção de canários evolui desde o nascimento até a maturidade sexual, passando pelas fases

a) Os primeiros sons que emite canário, desde o nascimento até a total independência de seus pais no final da quarta semana, elas são estridentes gritos que é para os pais dar-lhes comida.

b) Os primeiros testes rudimentares começam a contar na quinta semana e até ao final do segundo mês de vida são chamados de "subcanciones. Eles são de baixo volume, variável de estrutura e emitido quando o pássaro está dormindo como: a revisão "para os avicultores. Parece representar estágios iniciais de prática vocal, o que irá resultar no reportório completo dos sons utilizados para comunicação.

c) Um canto mais estruturado, próximo canto de adultos, mas ainda é bastante variável, resultando na canção "plástica" dura cerca de 6 meses, a partir do terceiro mês de vida até que a ave atinge a maturidade sexual, o sete ou oito meses. Como discutido mais tarde, durante a primeira metade desta fase da canção de plástico, os tamanhos dos núcleos do cérebro que aumentam a canção controlar um pouco, mas durante a segunda metade (sexto ao oitavo mês de vida), há um aumento dramático na o tamanho do maior centro vocal. No final desta fase, o canário pode vocalizar a 90% das sílabas usadas como um adulto.

d) No início da primeira estação de acasalamento, o canário tem transformado as sílabas em estereótipos e expressa uma canção de "estável" com uma riqueza específica e uma sílaba padrões fixos e estereotipados musical: o "fim da canção" criadores. Parece que é fácil para consolidar a "música estável, considerando que investem em vários meses de prática: os correspondentes à fase de" música de plástico. "

e) No entanto, esta canção "não é a canção do repertório de sílaba final ou para a vida do canário. Cada ano após o acasalamento, durante o Verão eo Outono, a ave perde a competência para executar a música e aprendeu esta novamente ,torna-se instável, como a canção "plástico" dos jovens. Durante esse período, você precisa esquecer sílabas dominados, enquanto outros vão tomar a sua nova música em um estábulo, para ser expressa na primavera seguinte e, canários macho adulto pode desenvolver um repertório de sílabas no seu canto de origem novamente. A transição da Canção estável "para" plástico ", e este novamente ao" estável "é repetida anualmente no canário adulto.

HORMONAIS DE CONTROLE DE APRENDIZAGEM

Muitos fatores ambientais podem influenciar a aprendizagem dos canários , como os sons que se ouvem, a luminosidade do local onde eles estão, alimentação, de canários adultos e novos, e outros cantos que provavelmente não conhece. Além disso, essa aprendizagem é determinada pelo equilíbrio hormonal sazonal, desde as fases de aquisição de novas sílabas são precedidos por uma menor concentração de testosterona no sangue de hormônios sexuais, do sexo masculino. Na verdade, o canto de um canário é caracterizado pelo número de sons individuais ou sílabas contendo algumas orientações e musical, quando o canário está em fase de canto tipicamente plástico, sílabas incorporar sua nova canção. Esta adição coincide com um aumento no tamanho dos condutores de núcleos cerebrais o canto é precedido por uma queda no nível de testosterona no sangue, inversamente, quando os níveis de testosterona no sangue são elevados e os Canários, estando na fase estável de canto incorpora algumas sílabas na sua canção.

Pode-se argumentar, portanto, que a fase do canto de plástico, que funciona desde o início da terceira para terminar o sétimo e oitavo mês de vida, cerca de maio a novembro é o período "crítico" canários na aprendizagem durante o mês de agosto, setembro e outubro (Figura 2). Durante esse tempo, os canários têm uma habilidade natural para aprender sílabas e padrões musicais que o resto do ano.
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Do que foi dito no parágrafo anterior, podemos deduzir que, se reduzir a duração do "período crítico" de aprendizagem ou fase da canção de plástico, o canário tem menos tempo para aprender novas sílabas e obter uma sílaba canção mais estável da pobreza. Se tivéssemos de canários testosterona exógena durante o terceiro para sétimo mês, cerca de maio a outubro, e os níveis plasmáticos elevados até o "pico" foi alcançado em novembro, nós podemos acelerar a maturação sexual, fazendo a transição para a fase faixa mais estável cedo, à custa da redução do período "crítico" de aprendizagem. Além disso, proceder à enjaulamento individuais dos machos em tempos muito antigos, como a meados de setembro agosto a meados, poderíamos acelerar a maturação sexual, reduzindo a duração deste período "crítico". Estes dois procedimentos, a contribuição importante de testosterona exógena e enjaulamento precoce dos frangos, poderia estar entre alguns agricultores que são obrigados a apresentar a concurso de canários em tempos tão cedo quanto final de outubro e início de novembro. Mas, além de encurtar a duração deste período "crítico", o consumo individual de enjaulamento precoce ou excessiva de testosterona exógena poderia desperdiçar a capacidade de aprender mais produtiva durante os meses deste período, como são os meses de agosto a outubro que é quando sílabas mais pode aprender os canários. Como demonstrado, o convite para cantar concursos nos primeiros tempos pode ser sílaba pobreza incentivo da canção dos canários que participam de tais competições. Além disso, um deve estar ciente de que o indivíduo canários enjaulamento precoce faz com que o aprendizado durante esse tempo ele fez sozinho, quando se limita normalmente a partir de meados de Outubro a meados de Novembro, a aprendizagem pode ser enriquecida com a companhia de outros canários macho, da mesma forma que as galinhas têm escuro tão cedo também pode alterar qualitativamente o processo de aprendizagem.

No entanto, pode-se supor que, se eles fornecem testosterona exógena durante a música de plástico (só com o objectivo de restaurar os níveis reduzidos de testosterona), evitaria eventuais lacunas nos meses de "música de plástico" e, talvez, ser alcançado através do estímulo crescimento dos núcleos "CVS" e "AR", que têm maior número de neurônios, canção levando a uma maior riqueza silábica sem avançar maturação sexual e, portanto, sem a redução do período "crítico".

 

[Convidado]

Desenvolvimento do Canto

Desenvolvimento do canto e do cérebro de canários criados sob diferentes condições de isolamento acústico e social durante dois anos

Tradução de um dos artigos aqui publicados por Robinson Grullon, especificamente o



Resumo



Os primeiros experimentos indicaram que o isolamento pássaros machos aprendem suas canções durante um período sensível inicial, mas estudos posteriores demonstraram que alguns estudantes abertas mudar as canções nos anos seguintes. Experimentos recentes sugerem que o isolamento de algumas espécies música tem bases genéticas mais forte do que se acreditava anteriormente. Este estudo canários domésticos criados nas diferentes combinações de isolamento acústico e social eo desenvolvimento contínuo da canção no segundo ano. Os machos que cresceu sozinho na prova de som desenvolvido canções normal com sílabas, mas, sílabas longas e códigos com rádios menos repetir em comparação com os controles. O código foi dada menor em machos criados em grupos de pares. homens isolados tinham menor controle núcleo HVC das aves controle, mas não houve efeito sobre RA ou núcleos de peso do cérebro em geral. No segundo ano, após a introdução em colônias normais, as aves isoladas, como grupo de pares ajustado o seu repertório de sílabas ao tamanho normal. Em particular, os isolados reduziram o seu repertório, embora o tamanho do HVC mostraram um aumento significativo no volume. No entanto, as canções dos grupos isolados e iguais ainda diferem na taxa de repetição eo número de sílabas no aviário comum. Em contraste, os machos mostraram um controle silábico chute baixo e nenhuma mudança significativa no tamanho do repertório. Não mostrou nenhuma mudança significativa nos volumes de núcleos de controle de música parece que o isolamento completo afeta apenas alguns aspectos da música e do desenvolvimento do cérebro, socialização e depois corrige alguns mas não todos no segundo ano.



Introdução



A experiência de sinais sociais e ambientais durante um período limitado após o nascimento pode influenciar o desenvolvimento de comportamentos diferentes. Um desses comportamentos é a canção de pássaros, onde a educação de adultos é importante para o desenvolvimento de temas complexos (Catchpole e Slater, 1995). Os estudantes geralmente assumem novas pistas fechadas por um período cedo na vida e são representados pela zebra finch (Taeniopygia guttata) (Eales, 1985), o Tentilhão (Fringilla coelebs) (Slater e Ince, 1982). Em aberto alunos como o canário Serinus canaria () a capacidade de modificar o conteúdo da canção do pássaro persistir ao longo da vida (e Nottebohm Nottebohm, 1978, Nottebohm et al., 1986).

O contexto social de aprendizagem do canto também é importante. Tem sido demonstrado que os tutores têm um impacto significativo sobre a força da música de aprendizagem em relação à aprendizagem a partir de gravações (Baptista e Petrinovitch, 1984, Chaiken et al., 1993), sugerindo que o contexto social é importante para a aprendizagem canção. Clayton (1987), a zebra finch revelou que as influências sociais também orientou a escolha do modo masculino de aprendizagem. Poirier et al. (2004) encontraram em estorninhos (Sturnus vulgaris) que o contato social direto é importante para o desenvolvimento da música, e substitui a informação auditiva adquirida no início da vida. Tocar a música dos adultos são consideradas essenciais para o desenvolvimento da espécie-específicos canção (Thorpe, 1958, Nottebohm, 1968). Um estudo do carvão-headed (Parus atricapillus, Kroodsma) et al. (1995) que os machos mão levantada e por tutelados de gravação resultou em uma maior escala do que o encontrado em aves selvagens. Em contrapartida, há indícios de que os jovens criados em isolamento acústico têm o potencial para desenvolver uma música absolutamente normal (caroliensis mímido cinza Dumetella, Kroodsma et al., 1997; schoenobaenus toutinegra comum Acrocephalus, Leitner et al., 2002). Em vez disso, essas aves desenvolveram códigos mais do que as aves expostas a reprodução. Recentemente, Gardner et al. (2005) sugerem que certas regras inatas devem reger o desenvolvimento do canto canários, como a canção típica desde a estrutura típica da música está presente em adultos em aves cresceram em insonorização.

A produção ea aprendizagem canção é controlada pelo sistema de controle de música na parte frontal do cérebro e alguns estudos têm encontrado uma relação clara entre a sílaba canção complexidade tamanho (repertório) e do volume de controle de música núcleos HVC ( eens Garamszegi e revistas, 2004), mas veja Leitner e Catchpole (2004). Em um estudo sobre a tiririca, toutinegras, volume e densidade de espinhas dendríticas e HVC AR diferiu entre as aves criadas na mão isolamento acústico e levantou com a exposição de áudios (Leitner et al., 2002), sugerindo que a música eo substrato neural pode desenvolver-se independentemente da exposição à música durante a ontogenia.

Pesquisas anteriores sobre o desenvolvimento da música em canários macho realizados em diferentes linhagens de canários onde os machos criados em isolamento acústico desenvolvido estrutura da canção normal (Metfessel, 1935, Poulsen, 1959). Desde a década de 70 o desenvolvimento de juvenis e de música adulta foi analisada com algum pormenor (por exemplo, Waser e Marler, 1977, Nottebohm e Nottebohm, 1978, Leitner e Catchpole 2004). Gardner et al. (2005) sugeriram uma separação de tempo no processo de aprendizagem da música com diferentes estratégias entre os canários jovens e adultos. Lehongre et al. (2006) demonstraram recentemente que a canários machos criados em isolamento gropul anormalidades silábica não poderia ajustar quando foram introduzidas com machos normais na vida adulta. O objetivo deste estudo foi investigar o desenvolvimento de canários domesticados cantar mais, sob diferentes condições sociais e acústico, e também para analisar em que medida as suas canções variam mais tarde na vida. Investigado mudanças no desenvolvimento da música para as alterações na morfologia do sistema de controle de música, com foco na HVC e RA que são particularmente importantes na produção de música.



Materiais e métodos

Animais



Selecionamos oito casais na nossa colônia de exogamia canários domésticos (n = 61) mantidas em Seewiesen / Alemanha (47 º 58'N, fotoperíodo de 11 º 14'E) em um aviário ao ar livre com refúgio natural interno. Em primeiro lugar, esses casais foram transferidos para gaiolas (56 x 28 x 37 cm) foram colocados em câmaras insonorizados (65 x 43 centímetros X56 interno 103 x 57 x 101 cm para fora), em fotoperíodo de D / L 14:10 . Cada casal é fornecido material de nidificação de plástico (como no aviário), o que permitiu que as fêmeas constroem seus ninhos e ovos. Após um ou dois dias de incubação, os machos foram retirados da gaiola e as fêmeas alimentadas com os jovens por eles mesmos. Após cinco semanas, os irmãos mais novos foram transferidos para outra cabine acústica, com uma embreagem de câmera. Embreagens média composta 3.0 + - 1.2 jovens. O jovem ficou lá uma semana antes de serem distribuídos aleatoriamente em dois grupos experimentais. Ao mesmo tempo, uma pequena amostra de sangue foi retirado da veia da asa de cada aluno e armazenados em tampão de lise (0,01 M Tris-HCl, 0,01 M NaCl, 0,01 M de Na-EDTA (pH8.0) 1% ( v / v) luaroylsarcosine n, pH 8), à temperatura ambiente para a sexagem molecular.

Grupo 1: os homens isolados. A partir da idade de seis semanas, seis jovens do sexo masculino foram mantidos em gaiolas em cabines insonorizadas. Entre 2-12 meses de idade recebeu 30 minutos de áudio com uma mistura controlada de sons naturais (água, ondulações, precipitação, mar, vento). Ajustar gradualmente fotoperíodo foi alterado 14:10 L / D na primavera, quando eles eram jovens às 9:15 L / D no inverno e novamente na D / L 14:10, na primavera seguinte, quando as aves se aproximou anos fotoperíodo natural simulado. Quando as aves foram 11-12 meses de idade, suas canções foram gravadas usando microfones Vivanco EM 216 (Vivanco GmbH, Ahrensburg, Alemanha) e um gravador Sony TC-D5M (Sony, em Tóquio, Japão). Em seguida, três aves foram selecionadas aleatoriamente e sacrificados para análise neuroanatômicos. As três aves restantes foram introduzidos em um ambiente normal acústico, introduzindo-os na colônia de canários. Isso foi feito pela primeira colocação nas Ilhas Canárias juntos em um pequeno aviário uma semana após a sua introdução na maior colônia. Eles foram autorizados a estar lá por um ano com o fotoperíodo natural, e suas músicas foram gravadas com uma idade de 23-24 meses abatidos para análise neuroanatômicos.

Grupo 2: Os grupos de pares masculinos. Seis jovens do sexo masculino foram selecionados para o grupo experimental. Com uma idade de 6 semanas, estas aves foram mantidos juntos em um aviário interior separadamente, sem contato acústico com outras aves. Esta ave teve um ambiente normal acústica, em contraste com as câmaras de isolamento acústico, e faltando apenas a vocalização de outras espécies e canários adultos. Eles permaneceram no aviário de 12 meses de idade. Novamente, ajustar gradualmente fotoperíodo foi alternando 14:10 L / D na primavera, quando as aves foram jovens 09:15 L / D no inverno e novamente na D / L 14:10, na primavera seguinte, quando as aves aproximando de um ano de idade, para simular a mudança de fotoperíodo natural sazonalmente. Para a gravação de 12 meses foram colocados em gaiolas (56 x 28 x 37cm) e levado para uma sala de gravação (330 x 264 x 235 cm). As músicas foram gravadas usando um microfone Sennheiser ME 67 (Sennheiser Electronic, Wedemark, Alemanha) e um gravador Sony TC-5M. Em seguida, três aves foram selecionadas aleatoriamente e abatidas para análise neuronal. As três aves restantes foram transferidos para um ambiente normal acústico, introduzindo-os na colônia principal. Os machos permaneceram por mais um ano no viveiro, em fotoperíodo natural, e suas músicas foram gravadas de volta à idade de 24 meses. Os animais foram abatidos para análise neuronal.

Grupo 3: controle masculino. Seis homens foram transferidos para a comunidade de aves foram selecionados como grupo controle. Eles permaneceram no viveiro com a população das aves adultas e suas músicas foram gravadas quando eles eram um ano de idade. processos de gravação foram os mesmos que os do grupo 2 e três do sexo masculino foram selecionados aleatoriamente e sacrificados para análise neuronal. As canções de outros pássaros foram registrados novamente após dois anos de idade e os pássaros foram sacrificados para análise neuroanatômicos. As aves foram mantidas em fotoperíodo natural.



Análise Ridge



Para o software de análise ultra-sonográfica foi utilizado Canárias 1.2.4 (Laboratório de Ornihology Cornell, Ithaca, NY) em um Power Macintosh. A taxa de amostragem foi em uma freqüência de 22 kHz tamanho da amostra de 16 bits. A freqüência de resolução / hora foi fixado em 342 Hz para a imagem FFT 256 de comprimento. A análise da canção foi feita em espectrogramas para a inspeção visual com um foco especial em medir o tamanho do repertório de sílabas, repetição de sílabas, e várias "sílabas" sexy "(por definição, ver abaixo). Além disso, ele preparou um catálogo dos diferentes sílabas de cada indivíduo em cada ano para identificar sílabas idênticas, dentro e entre anos. O repertório silábica é o número de sílabas diferentes cantos de pássaros e utilizados para construir o nosso protocolo seguiu métodos descritos anteriormente para quantificar as músicas Canárias (Leitner et al. 2001, Leitner e Catchpole, 2004). Obteve uma amostra mínima de 350 segundos para cada canto dos pássaros e ano. Isto é suficiente para estimar o tamanho do repertório, uma vez que o acúmulo de sílabas longas antes de chegar à linha (Halle et al. 2003.) A música é definida como uma seqüência superior a 1,5 s sílaba com intervalos não superiores a 0,4 s (veja novamente Leitner et al., 2001). As sílabas individuais são sílabas sem repetição. A taxa de repetição de sílabas foi repetido (produzida em um turno), com o número de repetições de sílabas por segundo (Hz). Temos também as sílabas "sexy" que têm uma estrutura característica complexa (mais de um item), com uma freqüência de modulação rápida e elevada taxa de repetição (Vallet e Kreutzer 1995, Vallet et al., 1998). Nós usamos o termo "sílabas sexy" para todas as sílabas complexas que as características físicas tem sido demonstrado experimentalmente para induzir fêmeas exibe sexual (Vallet fazer et al. 1998, Leitner e Catchpole, 2002). A proporção de sílabas simples (%) ea proporção de sílabas sexy (%) foram definidos como o número de sílabas como dividido pelo número total de sílabas no repertório. A análise das canções era cego para as condições de criação.



A determinação do sexo



O DNA foi extraído com o "GFX Genomic Blood DNA Purification Kit" (Amershan Biosciences) seguindo as instruções do fabricante, com excepção dos com 50 nL como o material de partida (em vez de 5 nL). A determinação do sexo foi realizada de acordo com Griffiths et al. (1998), utilizando marcadores P2 e P8, com um máximo de 50 ng de DNA por amostra. Após a PCR, os fragmentos de DNA foram separados em um tamanho de 2% em gel de agarose com brometo de etídio e visualizados sob luz UV. As imagens foram fotografadas com uma câmera Polaroid GelCam (Polaroid Corp, Dumbarton, UK), para posterior análise da técnica de sexagem confirmada pela inclusão de amostras de indivíduos do sexo conhecido.



Análise do cérebro



As aves dos três grupos foram sacrificados com uma overdose de clorofórmio, quando tinha 1 ano (n = 9) ou dois anos (n = 9). As aves foram perfundidos com solução salina a 0,9%, seguido por 5% de tampão fosfato de sacarose. Os cérebros foram seccionados em micrótomo de congelação parassagital (Leica CM 3080, Leica Microsystems, Bensheim, Alemanha) em 30 nm, recolhidos em tampão fosfato e cortes alternativo montado em SuperFrost microscópio Plus (Menzel Glaeser, Braunschweig, Alemanha) para a coloração Nissl. As amostras foram analisadas em campo claro Aristoplan microscópio Leitz (Leitz Wetzlar, Alemanha). As áreas do cérebro HVC e vídeo RA foram digitalizadas usando um PC equipado com um sistema de análise de imagem (MetaMorph 4.6, Visitron Systems. Alemanha). Os volumes das regiões do cérebro foram analisados cego para as condições de criação e calculada a cada terceira seção como a soma dos tamanhos da área multiplicada por 120 nm (espessura do intervalo seção seção X).

A análise estatística



As comparações entre os grupos de tratamento dentro de um ano foram realizadas pela ANOVA, comparações entre anos, com medidas repetidas ANOVA, e as medidas cérebro ANOVA seguida de comparações post-hoc usando o software Stat View 5.0. Os valores apresentados são + - SD.



Resultados

Estrutura dos pássaros da canção de um ano



As três condições diferentes tiveram um efeito significativo no tamanho da sílaba repertório de machos adultos. Todos os grupos experimental pode ser claramente distinguidos pelo tamanho total sílaba repertório no primeiro ano (F2.15 = 31,27, p <0,0001). Os machos foram mantidos isolados do maior tamanho do repertório, seguida da de aves de controle, enquanto os machos e um grupo igual teve a menor repertório [Fig 1 (um)]. O maior repertório de um único pássaro foi de 62, 49 e controle de uma ave de 21 grupos de pares. Nas canções de canários, a proporção de sílabas é uma medida crucial para a capacidade de formar sentenças em que exigem a repetição de sílabas. A proporção de sílabas diferentes entre os grupos experimentais (F2.15 = 47,17, p <0,0001) e foi maior nos grupos isolados e iguais, ambos significativamente diferentes de aves controle (p <0,0001). Uma comparação entre a proporção de sílabas entre os grupos de pares isolado e único não atingiu significância estatística (p = 0,0504), ver Figura 1 (b). Com a proporção de sílabas "sexy" no repertório, encontramos diferenças significativas entre os grupos experimentais (F2.15 = 15,12, p = 0,0003). Havia entre os grupos de pares e os três grupos podem ser claramente distinguidos pela razão de sílabas no repertório teste [sexy silábica pós-Hox, todos p <0,05, Figura 1 (c)]. O tamanho da faixa não diferiu entre os três grupos (F2.15 = 0,765, p = 0,484), mas houve uma diferença significativa no intervalo de repetição de sílaba (F2.15 = 6,66, p = 0,009). Pássaros criados isoladamente e em grupos de pares tiveram uma taxa de repetição de sílaba menor em relação ao controle de aves teste post-hoc [, p <0,05 e p <0,01, respectivamente, ver Fig. 1 (d)]

Execução na estrutura do canto do primeiro ao segundo ano



No segundo ano as aves mudam significativamente o número total de sílabas, depois de estar no (aviário F1, 6 = 12,07 p = 0,008). Isto foi claramente um efeito do tratamento (F2, 6 = 21,82, p = 0,002), mas não o ano (F1, 6 = 1,63, p = 0,249). comparações posteriores revelaram que os isolados podem ser claramente distinguidos dos controles e os grupos de pares (p = 0,010, p = 0,0004, respectivamente). Mais especificamente, aves isoladas reduziu o tamanho repertório (t = 4,39, n = 3, p = 0,048), enquanto as aves dos grupos de pares aumentou seu repertório (t = 4,60, n = 3, p = 0,044). Não houve nenhuma mudança no tamanho do repertório de aves de controle (t = 1,51, n = 3 p = 0,269), Figura 2 (a). Na comparação entre os anos de uma forte diferença na proporção de sílabas simples (F2, 6 = 33,70, p = 0,0005), e é principalmente devido a um declínio geral na proporção de sílabas únicas aves envelhecimento, de primeira ao segundo anos [F1, 5 = 53,19, p = 0,0003, Figura 2 (b)]. Também foram encontradas diferenças significativas na proporção de sílabas sexy (F1, 6 = 4,80, p = 0,071). Também não houve diferença no comprimento da pista entre os anos (F1, 6 = 0,069, p = 0,802). Pássaros criados isoladamente e em grupos de pares ainda tiveram uma menor taxa de recorrência de sílabas repetidas comparados aos controles e não encontraram diferenças significativas entre os primeiro e segundo ano [F2, 6 = 2,47, p = 0,165, Fig. 2. (d)]

composição do repertório Syllable claramente diferente entre os grupos (F2, 6 = 11,87, p = 0,008). A sílaba rotação (por exemplo, troca de sílabas) mudou radicalmente desde o primeiro ao segundo ano, tanto de forma isolada, como grupos de pares, não foi significativamente diferente entre os dois grupos (p = 0,813). Apenas 20% das sílabas foram retidos no repertório do segundo ano, enquanto as aves controle permaneceu em média 69% do seu repertório. Esta foi significativamente diferente entre os isolados (p = 0,005) e grupos de pares (p = 0,006), veja a Figura 3.

A Figura 4 mostra exemplos de todos os três grupos experimentais, no primeiro ano e, em seguida, após a introdução no viveiro durante o segundo ano.

Medidas morfológicas
Não houve efeito significativo do tratamento experimental sobre o peso do cérebro (F5, 12 = 1,81, p = 0,185), mas teve um efeito significativo sobre o volume de HVC (F5, 12 = 3,16, p = 0,048). Isto era principalmente devido a uma diferença de aves individual, que teve um HVC significativamente menores após um ano em relação ao ponto quando se mudou a comunidade de aves (p = 0,009). Isola o primeiro ano tinha menor HVC que outros grupos (p <0,05 para todas as comparações). Não houve diferença entre o primeiro eo segundo ano no grupo de pares ou de um grupo controle (todos p> 0,05, Fig. 5) e não houve efeitos dos tratamentos experimentais sobre a dimensão global do RA (F5.12 = 1,54, p = 0,251). Finalmente, o tamanho dos testículos não apresentaram diferenças significativas entre os grupos experimentais (F5, 12 = 2,87, p = 0,063, ano isolado: em primeiro lugar: 92 + - 20, no segundo ano: 235 + - 71 grupos iguais: no primeiro ano : 141 + - 46 anos, segundo ano 109 + - 27; anos de controle: em primeiro lugar: 125 + - 56 anos, segundo ano: 169 + - 73, os valores em mg)

hehehehehe!!Este sabe o canto todo heheheheh
Discussão



Nosso estudo confirma o resultado surpreendente encontrado no toutinegra 8Leitner et al., 2002), que os homens que cresceram em isolamento podem produzir canções ainda soam completamente normal e pode ter um repertório maior sílaba. Mostramos também que, nas Canárias isolados podem fazer mudanças substanciais na estrutura da canção para ser reintroduzido em um ambiente normal, no segundo ano. As diferenças marcantes na música produzida por aves em diferentes condições experimentais, no primeiro ano pode ser parcialmente reposto quando as aves são reintroduzidos na colônia principal. Houve algumas mudanças no cérebro que o volume de HVC em aves criadas com coespecíficos introduzido depois de passar seus primeiros anos em isolamento.

Isto é completamente diferente a partir dos resultados de Thorpe (1958), que levantou a mão tentilhões foram isolados e encontrado para ser totalmente ausentes as características normais do padrão do canto. Também os pássaros criados em isolamento agrupados em conjunto. Essas aves construíram uma canção com um padrão comum de cada grupo. Um efeito similar foi observado em nossos canários em grupos de pares, que criou as músicas com um menor repertório. Ao contrário do aprendiz, canário curió é um fechado e Thorpe (1958) afirmou que "é impossível para o pardal para aprender qualquer nova música ou mesmo mudar as suas canções depois de terem passado cerca de 13 meses." Em nossos canários eram claramente capazes de ver mudanças na música durante o segundo ano e ver como o contexto social dependente. Além disso, nossos grupos de pares mudaram suas canções, mas de uma forma menos distinta do que isolado. Isto sugere que as aves em grupos de pares têm desenvolvido suas canções durante o primeiro ano, embora com menos intensidade em comparação com os controles. No entanto, apesar de definir a canção em um canto canário mais "normal" os homens ainda tinham algumas anomalias no segundo ano.

Um resultado surpreendente é que os machos isolados desenvolveram códigos mais do que os controles e códigos desenvolvidos peer grupos menores do que os controles. Códigos mais observada em homens isolados confirmaram os resultados de nosso estudo anterior no cabeção (Leitner et al., 2002). No canário, alguns estudos prévios encontrados repertórios menor em aves que foram privados de imitação ou ouvido (Marler e Waser, 1977; Gutting, 1981). Em contrapartida, o isolamento de um estudo recente do tamanho do repertório dos machos criados isolados em grupos de pares foi similar ao controle de aves (Lehongre et al. 2006), ver Tabela 1 para o sumário. Em contraste, no nosso estudo, isolados letras e grupos de pares pode ser distinguida da canção normal Canárias por três características principais. Primeiro, há uma diferença significativa no tamanho do repertório e, segundo, a porcentagem de sílabas únicas, não se repetem, quase três vezes maior em aves isoladas e grupos de pares. Uma conseqüência possível é que há sílabas menos sexy nos repertórios dos isolados e grupos de pares. Além disso, o canto dos pássaros isolados e grupos de pares tiveram um menor raio de repetição de sílabas. Estes resultados diferem do estudo de rouxinol, uma parte do tamanho do repertório de sílaba, não houve diferenças significativas na estrutura da canção entre as aves e seus irmãos isolados controle (Leitner et al., 2002). Assim, o maior repertório de canários mantidos em isolamento I pode ser causada por falta de desgaste subcanción formado sílabas. Em contrapartida, o pequeno repertório de grupos de pares, pode ser devido ao desgaste, levando a uma convergência no subconjunto de sílabas que todas as aves foram capazes de produzir.

O sistema de controle de música foi claramente afetado por manter as aves em isolamento, como uma criança desenvolveu HVC. Após a realização das aves mais um ano isolado em um aviário onde eles poderiam interagir com outros Ilhas Canárias, que o núcleo tinha aumentado em volume. Havia muitas mais oportunidades de interação, que variam de perseguir outros machos na calha para encontrar um parceiro. Que o aumento do volume de HVC é mais provável devido à interação social, não apenas para a exposição do tema que poderia ser deduzida a partir do estudo de rouxinol. Nesse estudo não houve diferenças no tamanho do HVC entre pássaros e aves isoladas sujeitas a cópia (Letna e al., 2002). Estas aves não tinha tido contato com aves adultas não foram mantidos em um viveiro grande e, no caso dos nossos canários.

As alterações neuroanatômicas associadas com os parâmetros sociais, principalmente as hierarquias de dominância em outros grupos de animais. Por exemplo, no peixe sapo (notatus aspirante), denominado tipo I e tipo II do sexo masculino realizar vocals namoro sons diferentes que se relacionam com as diferenças na estrutura neuronal que controlam os músculos motor Sonico (Bass, 1992). Muito recentemente, Boseret et al. (2006) encontraram diferentes tamanhos na HVC de canários machos implantados com testosterona em relação ao contexto social. Em seu estudo, o volume de HVC foi maior nos machos criados com uma fêmea, em comparação com aves criadas homens do mesmo sexo. Em nosso estudo, as aves isoladas anteriormente experimentado um completamente novo ambiente social interagindo com um grande número de indivíduos. Isolados não só foram expostas à presença de machos cantando, mas também mulheres, mas também a riqueza de sentimentos novos que precisam ser integrados. Nomeadamente, enquanto indivíduos e grupos de pares mudou seu repertório no novo ambiente de cerca de 75%, observado apenas um aumento de HVC em aves isoladas. Isso reforça a hipótese de que um novo ambiente social também estimula o crescimento dos neurônios no HVC. Nestas aves, nenhum aumento na AR, indicando melhor conservação modulação de unidades motoras sub sílaba, como RA tem funções na tarefa de motor (Yu e Margoliash, 1996). As aves em grupos de pares, também encontraram uma nova situação no aviário onde estavam as interações mesmo. Apesar de suas novas músicas na frente não parece ser um aumento no volume de HVC.

Os grupos isolados e igualdade manteve o potencial de mudar as suas canções, no segundo ano no repertório silábica. Aqueles pássaros ajustado as suas canções de acordo com a nova situação, eles encontraram no aviário. Notavelmente, permaneceu apenas 10% -20% das sílabas eles usaram no primeiro ano. Isto foi devido principalmente à mudança de sílabas simples aos novos sílabas repetidas que estavam presentes em uma sentença, tornando-as mais semelhantes à canção canário normal. Em contraste, os homens do grupo controle apresentou uma mudança significativamente menor silábica e nenhuma mudança significativa no tamanho do repertório do segundo ano. Dependendo da idade plasticidade, na reprogramação das músicas encontradas Gardner et al. (2005) não detectaram alteração da estrutura silábica na criação de isolamento no grupo de pares, quando se reuniram com os pássaros do mesmo sexo 1-5 anos de idade. Portanto, os canários devem ter um tipo normal de música que pode ser desencadeada por estímulos psicológicos ou sociais.

Nossos experimentos mostram claramente que as interações sociais entre homens e mulheres são muito importantes para o desenvolvimento da música. Baptista e Gaunt (1997) classificou Canárias social como médico estagiário. As aves nesta categoria são capazes de aprender a partir de uma gravação, mas a presença de professores melhora a aprendizagem. Isto está em contraste com o social, que forçou os alunos são capazes de aprender apenas a partir de gravações. Outro aspecto importante é aprender com seus pares, e não adultos. Há evidências de que a mão-juvenis criados privados do contato com adultos colegas tendem a produzir canções anormal (Baptista, 1996). Aves criadas em grupos de pares, por vezes, pode atrasar a fase de aprendizagem e, em seguida, expô-los a um modelo de canção pode resultar no desenvolvimento de uma música normal da espécie. Nossos resultados apontam na mesma direção que o nosso grupo de colegas desenvolveram um repertório restrito, mas fomos capazes de modificar suas canções mais tarde em sua vida. Em contraste, aves isoladas tiveram de reduzir sua longa, repertório improvisado e até mesmo alterar o número de sílabas mais tarde. Aves ainda isoladas e grupos de pares em nosso experimento foram mais comuns entre os homens do controle, tendo em conta as mudanças na composição do repertório, como os pássaros não ouviu as sílabas antes de comprar nova audiência e aprendizagem motora .

Continua e a merecer uma tradução melhor que farei mais tarde

 

[Convidado]

Pássaros reagem ao seu canto da mesma forma que humanos reagem à música

Pois e como tal esta pesquisa ,ensinou-me algo ,que foi posto em prática e resultou ,na mais completa perfeiçâo ,pois coloquei o canto duma espécie ,noutra espécie ,que nada tem a ver com o canto da especie implantado .preferi deixar este bom artigo seguinte aqui ,porque se trata de canto e comunicaçâo de aves ,ora vejam amigos ,porque tem muito que se lhe diga e o próximo passo será um canário a cantar outro canto ,aliás já está a ser ensinado ,mas desta feita por mestre,bom artigo este

Pássaros reagem ao seu canto da mesma forma
que humanos reagem à música


Estudo com pardal-de-garganta-branca está publicado
na «Frontiers of Evolutionary Neuroscience»

2013-01-02

Pardal-de-garganta-branca

Ao escutar o canto dos seus pares, um pássaro por experimentar algumas das mesmas emoções que sente um humano quando ouve música. Esta é a conclusão de um estudo realizado com o pardal-de-garganta-branca (Zonotrichia albicollis) e publicado agora na revista «Frontiers of Evolutionary Neuroscience».
“O mesmo sistema neuronal de recompensa é activado nas fêmeas em fase de reprodução quando escutam um macho e nas pessoas quando ouvem música de que gostam”, explica Sarah Earp, que dirigiu a investigação como estudante da Universidade de Emory, EUA.
Os machos têm uma resposta diferente quando escutam o cantar de outro macho, semelhante à das pessoas quando ouvem música dissonante ou desagradável.
Este estudo é o primeiro a comparar as respostas neuronais dos ouvintes e enquadra-se na alargada discussão que tem sido levado a cabo por investigadores sobre a ligação entre o canto dos pássaros e a música.
“Desde Darwin que os cientistas se têm interrogado se o canto dos pássaros e a música podem servir para fins semelhantes e se têm o mesmo percurso evolutivo”, diz Earp.
Artigo: Birdsong: is it music to their ears?
:left: TRADUÇÂO

 

[Convidado]

Birdsong: é música para os seus ouvidos?

Birdsong: é música para os seus ouvidos?


Desde o tempo de Darwin, os biólogos se perguntam se o canto dos pássaros ea música pode servir a propósitos semelhantes ou têm os mesmos precursores evolutivos. A maioria das tentativas para comparar canção com música têm-se centrado nas qualidades dos sons próprios, como melodia e ritmo. Canção é um sinal, no entanto, e como tal, o seu significado é ligada inseparavelmente à resposta do receptor. Estudos de imagem em humanos revelaram que a música audiência induz respostas neurais no caminho mesolímbico de recompensa. Neste estudo, testamos se o caminho homólogo responde em pássaros canoros expostos a canção conspecific. Tocamos música macho para laboratório alojados branco-throated pardais e immunolabeled o produto do gene precoce imediato de Egr-1, em cada região da via de recompensa que tem um homólogo putativo claro ou em seres humanos. Descobrimos que as respostas, e como eles espelhado dos seres humanos ouvir música, dependia de sexo e estado endócrino. Nas mulheres com níveis de melhoramento típicos plasmáticos de estradiol, todas as regiões da via mesolímbica recompensa que respondem a música em humanos responderam a canção. Nos machos, vimos respostas na amígdala, mas não núcleo accumbens - semelhante ao padrão relatados em humanos ouvir música desagradável. As respostas compartilhadas no sistema de recompensa evolutivamente antiga mesolímbico sugerem que o canto dos pássaros e música envolver os mesmos mecanismos neuroaffective nos ouvintes pretendidos. Introdução

Ornitólogos e músicos há muito contemplada se o canto dos pássaros pode de alguma forma ser classificado como "música." A questão pode ser abordada a partir de uma variedade de ângulos, cada um dos quais produz uma resposta um pouco diferente. Os pesquisadores perguntaram, por exemplo, se precursores birdsong e música partes evolutivas ou funções ( Darwin, 1871 ; Catchpole e Slater, 1995 ; Miller, 2001 ), a variação tonal ou rítmica ( Dobson e Lemon, 1977 ; Slater, 2001 ; Baptista e Keister , 2005 ; Araya-Salas, 2012 ), ou organização ( Marler, 2001 ), e se, como a música, o canto dos pássaros é criativo ( Marler, 2001 ; Hartshorne, 2008 ). Se qualquer espécie particular de ave tem música como música depende do parâmetro medido e o tipo de análise utilizado.
Birdsong, doravante referida como música, é um sinal, que tem um emissor e um receptor. Em última análise, o efeito de um sinal no receptor, e não a sua estrutura, dita o seu significado e função (revisado por Scott-Phillips, 2008 ). Ao comparar o canto ea música, pode, portanto, ser informativo para perguntar sobre a resposta do receptor e experiência subjetiva. Ouvintes humanos encontrar música gratificante, pois eles vão abordá-lo e trabalhar para ouvi-lo. Songbirds de muitas espécies demonstram igualmente uma resposta à canção phonotaxic conspecific. Caixas femininas flycatchers Hamelin (Ficedula albicollis) e estorninhos europeus abordagem (Sturnus vulgaris) e entre ninho contendo alto-falantes tocando música do sexo masculino ( Eriksson e Wallin, 1986 ; Gentner e Hulse, 2000 ), do sexo feminino e tentilhões-zebra (Taeniopygia guttata) vai bicar uma chave ouvir música macho ( Riebel, 2000 ). Jovens do sexo masculino tentilhões-zebra que estão aprendendo a cantar também vai bicar para ouvir música ( Adret, 1993 ), mas, em geral, um efeito phonotaxic de música é menos pronunciado em pássaros canoros do sexo masculino do que no feminino ( Dobson e Petrinovich, 1973 ; Stevenson-Hinde e Roper, 1975 ).
Medindo as respostas comportamentais é apenas uma forma de avaliar os efeitos de um sinal do receptor. Durante a última década, estudos de neuroimagem identificaram pelo menos 20 diferentes regiões do cérebro que mostram alterações nas respostas em negrito ou PET durante a audição de música. Algumas das respostas mais comumente relatados, particularmente a música que é agradável para o ouvinte, são os do sistema mesolímbico de recompensa. Este sistema consiste na área tegmental ventral (VTA) e suas projeções dopaminérgicas para várias regiões do cérebro anterior, por exemplo, núcleo accumbens (Nac) no estriado ventral. Liberação de dopamina no NAC ocorre precisamente no momento em que intensamente prazerosas respostas autonômicas, ou "arrepios", são experimentados durante audição de música ( Salimpoor et al., 2011 ). Embora a libertação em si não pode ele próprio causar a experiência de recompensa, indica que o estímulo é associado à recompensa (revisto por Wise, 2004 ). Também incluído no sistema de recompensa são o striatum dorsal (por exemplo, núcleo caudado em seres humanos), a amígdala fortemente interligada e hipocampo (Hp), e o córtex pré-frontal. Cada uma destas regiões têm sido mostrados em vários estudos de imagiologia humanos para responder a música com respostas negrito ou PET ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; Montag et al, 2011. ; Pereira et al, 2011. ; Salimpoor et al, 2011. ).
Neste estudo buscamos respostas neurais para a canção nos homólogos de aves de regiões música-resposta do cérebro. Ressonância magnética funcional pode ser usado em pássaros ouvindo música ( Van Meir et al, 2005. ; . Boumans et al, 2007 ), mas até o momento as análises têm se concentrado principalmente nas áreas auditivas importantes. A NAC e outras áreas conhecidas por responder a música em humanos são difíceis de estudar utilizando esta técnica em aves canoras, principalmente por causa do seu pequeno tamanho. Respostas a estímulos neurais podem ser mais facilmente estudado em aves, mapeando a expressão de genes precoces imediatos (IEGs) tais como Fos e Egr-1. Em tais estudos, um estímulo é apresentado a um animal e o cérebro colhidas 60-90 min mais tarde. Os produtos de proteína de IEGs pode, então, ser rotulados de seções cerebrais fixos usando a imunohistoquímica, que oferece resolução de celular. Apelidado de "potencial de acção genómico" ( Clayton, 2000 ), a resposta IEG indica que um neurónio começou a responder a um estímulo com a síntese de novas proteínas relacionadas com a remodelação sináptica. Apesar de as respostas do IEG e BOLD fazer uso de diferentes mecanismos moleculares subjacentes, há um consenso entre os resultados obtidos por ambos os métodos ( Lazovic et al, 2005. ; . Stark et al, 2006 ). Em pássaros, por exemplo, ouvir música induz respostas robustas Egr-1 e em negrito na parte frontal do cérebro auditivo ( Mello et al, 1992. ; Gentner et al, 2001. ; Van Meir et al, 2005. ; . Boumans et al, 2007 ) . Egr-1 é particularmente útil no estudo da recompensa porque parece desempenhar um papel activo no processo de recompensa. Em roedores, a Egr-1 é induzida na via de recompensa por drogas tais como a morfina, metanfetamina, nicotina, cocaína, ou (revisto por Girault et al., 2007 ). Bloqueio de Egr-1 impede condicionadas respostas comportamentais a estes medicamentos, o que sugere que a Egr-1 não só marca respostas neuronais a recompensar mas é necessário para a aquisição de recompensa reforçados comportamentos.
Neste estudo, foram utilizados Egr-1 como um marcador para mapear e quantificar respostas neurais no sistema mesolímbico de recompensa no masculino e feminino branco-throated pardais (Zonotrichia albicollis) escuta a canção macho da mesma espécie. Esta espécie canta uma canção em especial musical com som ( Saunders, 1959 ), com uso pesado de assobios com um passo sustentada ( Dobson e Lemon, 1977 ). Durante a época de reprodução não-canção é usado por ambos os sexos para estabelecer e manter relações de dominância (revisado por Maney e Goodson, 2011 ). Durante a época de reprodução, no entanto, a mensagem contida na canção diferente para ouvintes do sexo masculino e feminino. A escuta fêmea para macho canção é quase certamente ser cortejada, enquanto um macho é desafiado por um titular território ou intruso. Música é, portanto, espera-se ter uma valência mais positiva para as mulheres que para os homens. Nós previmos que as respostas neurais para música nas fêmeas seria semelhante a dos humanos ouvir música gostava, enquanto o padrão em que os machos não.
A valência de música pode ser igualmente afectado pelo estado endócrino. Em pardais Zonotrichia, fêmeas dão uma exibição namoro em resposta a única canção quando seu plasma estradiol (E2) atinge níveis de reprodução típicas ( Moore, 1983 ; . Maney et al, 2009 ). Os machos responder a canção cantando de volta, e são mais propensos a fazê-lo se a sua testosterona (T) níveis são elevados ( Maney et al., 2009 ). Porque a função da música, e as respostas comportamentais a ele, variam de acordo com estado endócrino, manipulamos plasma E2 nas fêmeas e nos machos T, a fim de olhar para os efeitos sobre as respostas neurais no caminho recompensa. Seguindo estas manipulações, foram expostas as aves para canto macho conspecific e quantificada a expressão de Egr-1 ao longo da via de recompensa mesolímbico. Como o tratamento E2 era esperado para aumentar a valência de música, previmos que as respostas seriam maiores nas fêmeas E2-tratados do que nos não tratados, não-reprodutores fêmeas. T-tratamento era esperado para reduzir a valência de um estímulo já negativa, de modo que previmos pouco ou nenhum efeito de T-tratamento sobre a magnitude das respostas de recompensa mesolímbicas nos machos.
Materiais e Métodos

Animais

Toda a pesquisa foi conduzida de acordo com o National Institutes of Health (NIH) princípios de cuidados com os animais, federal e leis estaduais, e as diretrizes da universidade. Vinte e três branco-throated pardais de cada sexo foram capturados em redes de neblina durante a migração de outono e alojados inicialmente em mistos aviários na instalação de cuidados com os animais na Universidade de Emory. O sexo dos animais foi confirmada por análise de PCR de uma amostra de sangue ( Griffiths et al., 1998 ). Aves foram alojadas em um comprimento de dia curto (10L: 14D) por pelo menos 4 meses ( Maney et al, 2007. , 2008 ). A duração do dia permaneceu a mesma durante todo o estudo para evitar recrudescência gonadal e elevação de E2 endógeno e T.
Manipulação hormonal

Antes do início de cada experimento, as aves foram transferidas para gaiolas individuais (15 "× 15" × 17 ") dentro de pé-no-som atenuantes cabines (Acústica Industrial, Bronx, NY, EUA). No dia da transferência, cada ave recebeu uma cápsula por via subcutânea silastic (1,47 mm ID, OD milímetro 1,96, Dow Corning, Midland, MI, EUA), selado em ambas as extremidades com o A-100-S Tipo A adesiva médica (Factor 2, Lakeside , AZ, EUA). Fêmeas receberam 12 cápsulas mm que eram ou vazio (n = 11) ou preenchidos com 17β-estradiol (n = 12; Steraloids, Middletown, RI, EUA). Os machos receberam cápsulas de 15 mm que foram ou vazio (n = 11) ou preenchidos com T (n = 12; Steraloids). Estas doses elevar E2 e T a reprodução típicos níveis na espécie ( Maney et al, 2008. , 2009 ; . Sanford et al, 2010 ) e estimulou o comportamento de corte E2-dependente conhecida como exibição cópula solicitação (CSD) nesta amostra . Depois de receber as cápsulas, as aves foram alojadas em um único sexo grupos de 4-6 por estande de 7-9 dias. Todos os estandes foram idênticos.



Tones

Para cada um dos 14 gravações de canto do sexo masculino, a frequência de cada apito (nota) em uma música foi medida utilizando AudioXplorer (Arizona Software, San Francisco, CA, EUA). Canções normalmente continha cinco freqüências distintas. Para cada canção, oito tons senoidais foram gerados nestas freqüências e dispostas em uma ordem aleatória de 200 ms separados, resultando em uma sequência de tons que combinava a música de duração, o número médio de onsets e offsets, e energia total do som em cada freqüência. Seqüências de tons se uniam como para os estímulos de música, com 15 s de silêncio entre cada seqüência, em uma ordem determinada por um quadrado equilibrado Latina.
Histologia

Sessenta minutos após o início da apresentação de estímulo, as aves foram profundamente anestesiados com isofluorano (Abbott Laboratories, North Chicago, IL, EUA) e decapitados. Os ovários foram inspecionadas para confirmar um estado regrediu. Os cérebros foram colhidas, fixadas e seccionados a 50 um, como descrito anteriormente ( Maney et al., 2003 , 2007 ). Cada secção 50 mícrons terceiro foi incubada com um anticorpo contra a Egr-1 (cat # sc189, Santa Cruz Biotechnology, Santa Cruz, CA, EUA), que foi em seguida marcadas utilizando um anticorpo secundário biotinilado e avidina-biotina (Vector, Burlingame , CA, EUA). A especificidade deste anticorpo foi validado nesta espécie através preadsorption estudos ( Saab et al., 2010 ). Marcação foi visualizado utilizando diaminobenzidina reforçada com níquel ( Maney et al., 2003 , 2007 ). Os cortes foram montados em lâminas revestidas com gelatina, desidratados, e lamela em DPX (Sigma, St. Louis, MO, EUA).

 

[Convidado]

FIGURE 1
Figura 1. Example of song-induced Egr-1 immunoreactivity . Photomicrographs show the caudolateral nidopallium (putative homologue of the prefrontal cortex; see Table 1 ) in estradiol-treated female white-throated sparrows listening to synthetic tones (A) or conspecific song (B) . These examples depict the expression levels closest to each within-group median. Scale bar = 50 μm.

TABELA 1
Tabela 1. Regiões da via mesolímbica recompensa humana e os seus homólogos de aves.



FIGURE 2
Figura 2. Egr-1 normalizada respostas no sistema mesolímbico de recompensa em (A) do sexo feminino e (B) do sexo masculino branco-throated pardais ouvindo música macho da mesma espécie. Para cada região, os valores de densidade de células foram divididos pelo valor médio de tom (controlo) para criar uma escala de Egr-1 dobra-indução normalizada ( Jarvis et al., 1995 ). Valores maiores do que 1, indicam que a resposta média para música era maior do que a resposta média para os tons para essa região. Nas fêmeas tratadas com E2, a resposta a canção foi significativamente mais elevada do que a resposta a tons ROI em cada medida. Nos machos, observamos seletivos Egr-1 respostas somente na TNA. * Egr-1 significativamente maior indução à canção de tons; [SUP]†[/SUP] interação significativa entre tratamento hormonal e estímulo auditivo.

TABELA 2
Table 2 . F , P , and η [SUP]2[/SUP] for the effects of auditory stimulus and hormone treatment in females .

In the females that performed CSD (E2-treated birds hearing song, n = 6), there was a significant negative correlation between CSD behavior and Egr-1 expression in the homologue of the medial amygdala, TnA (Spearman's rho = −0.886; P = 0.019) and a trend in the LSt (Spearman's rho = −0.771; P = 0.072). The negative correlation between behavior and the Egr-1 response in these regions, together with a lack of significant correlations in the other regions, helps to rule out the possibility that the Egr-1 response to song was caused by the birds' behavioral responses to playback. In most cases the variability in CSD behavior did not explain the variability in Egr-1 expression. When it did, the direction of the relationship indicated that our main finding was not likely to be attributable to CSD behavior.


TABLE 3
Table 3 . F , P , and η [SUP]2[/SUP] values for the effects of auditory stimulus and hormone treatment in males .

O número de músicas dadas pelos machos durante a apresentação do estímulo foi correlacionada com a expressão de Egr-1 apenas no VTA (rho de Spearman = 0,629, P = 0,001). Quando os grupos foram avaliados individualmente, as correlações entre Egr-1 expressão na produção VTA e canção permaneceu significativa apenas em aves tratadas com T (canção: rho de Spearman = 0,928, P = 0,008; tons: rho de Spearman = 0,986, P <0,001) . Este resultado é consistente com outros relatórios que a expressão IEG no VTA está correlacionada com a taxa de música (por exemplo, Maney e Ball, 2003 ). Não foram encontradas correlações significativas entre música e Egr-1 expressão em qualquer outra região.
Discussão

Canção Induzidos Egr-1 respostas, no caminho mesolímbico de recompensa

Neste estudo, que mostrou evidências de respostas neurais no caminho recompensa de pássaros ouvindo música conspecific. Estas respostas foram significativamente maiores do que aqueles a sons de controle comportamental irrelevantes em todas as nossas regiões de interesse apenas em fêmeas com reprodução típicos níveis de E2. Em não-reprodutores fêmeas tratadas com placebo, a resposta a música não foi diferente da resposta a sons de controle. Estes resultados são consistentes com estudos em outras espécies que mostram evidências comportamentais da relevância incentivo da música para fêmeas receptivas ( Eriksson e Wallin, 1986 ; Gentner e Hulse, 2000 ; Riebel, 2000 ).
Nos machos, encontramos um efeito principal do T-tratamento em Egr-1 de expressão em várias regiões de interesse, o que é consistente com outros achados que esteróides sexuais por si só, independente de estímulos sensoriais, pode induzir a atividade IEG ( Charlier et al., 2005 , Sanford et al, 2010. ). Encontramos um efeito de estímulo apenas no homólogo aviária de Mea, a TNA. A resposta em homens foi assim qualitativamente muito diferente da resposta em mulheres e não envolveu o NAC ou VTA.
Comparando respostas neurais em Songbirds e Humanos

Nosso objetivo geral deste estudo foi comparar as respostas neurais no sistema mesolímbico de recompensa de pássaros ouvindo música conspecific com os dos seres humanos escutam a música. Comparamos a seguir o padrão de Egr-1 respostas observadas neste estudo com a literatura publicada descrevendo BOLD (fMRI) e FSCr (PET) respostas em humanos ouvir música. Como uma advertência, é importante notar que as respostas em negrito e PET são qualitativamente diferentes, tanto a partir de cada um dos outros e dos IEG respostas, e não se deve assumir que um aumento de um sinal sempre acompanha um aumento na outra. Sinais BOLD IEG e se sobrepõem extensivamente, no entanto, quando ambas as técnicas são aplicadas nos mesmos animais ( Lazovic et al, 2005. ; . Stark et al, 2006 ).
Núcleo accumbens e VTA

Na literatura humano, a região do cérebro mais frequentemente relatada para responder a música é o estriado ventral, o qual inclui o NAC. As respostas, no striatum ventral humana pode ser provocada por agradável, gostei, ou música feliz e não são provocados por música desagradável ou triste ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Menon e Levitin, 2005 ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al. , 2007 ; Osuch et al, 2009. ; Montag et al, 2011. ; . Pereira et al, 2011 ; Salimpoor et al, 2011. ). No estudo atual, as fêmeas E2-condicionadas apresentaram mais Egr-1 expressão em ambas as regiões depois de ouvir música do que depois de ouvir tons. Assim, pelo menos em aves para quem canção deverá ter uma valência positiva, o NAC não responde a canção, assim como sua fonte primária de entrada dopaminérgica, o VTA. Como a atividade no VTA - via NAC está fortemente associada com recompensa, este resultado é a nossa melhor canção audiência evidência pode ser uma experiência gratificante.
Para os homens e mulheres não-reprodutores, ouvindo música pode ser preditivo de uma luta. Para o sexo feminino em condição de reprodução, no entanto, ouvir música macho pode preceder actividades gratificantes como a corte e cópula. Devemos, portanto, considerar a possibilidade de que a canção induzidas Egr-1 respostas na via recompensa indicam a expectativa de recompensa, não recompensar por si só. Um número de autores argumentaram que a atividade no NAC é melhor correlacionada com a expectativa de uma recompensa do que realmente recebendo a recompensa ( Schultz et al, 1992. ; Ikemoto e Panksepp, 1996 ; . Knutson et al, 2001 ). Salimpoor et al . (2011) examinaram a resposta neural música durante uma "antecipação" fase, que ocorre antes do aparecimento de tremores, ou durante o "pico de excitação emocional", definido pelo início dessas arrepios. Eles descobriram que a antecipação foi associada com respostas BOLD no núcleo caudado, não o NAC. Em contraste, as respostas no NAC foram associadas com a excitação emocional pico. O estudo sugere que, sob algumas condições, neste caso a estimulação auditiva agradável, as respostas neurais no NAC pode ser associada com a experiência de recompensa. Aqui, as respostas detectadas tanto no CNS e o núcleo caudado (Figura 2 A, Tabela 2 ). A maioria das mulheres deste estudo não poderia ter associado canção masculino com o acasalamento porque no nosso local de coleta, 70% dos pardais branco-throated são escotilha ano-aves - o que significa que apesar de serem adultos, eles não têm experiência de criação (DLM , observação não publicada). Portanto, é improvável que a canção induzidas respostas neurais na via de recompensa foram causados ​​exclusivamente por uma associação aprendida entre ouvir música e se engajar em comportamento sexual. Porque escotilha ano-fêmeas são certamente atraiu para a música independente de sua experiência, no entanto, não podemos descartar a possibilidade de que as respostas indicam NAC recompensa apetitiva ou saliência incentivo em vez de recompensa consumação.

 

[Convidado]

Núcleo caudado

Muitos investigadores relataram respostas caudado em humanos ouvir música agradável ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; Berns et al, 2010. ; Montag et al, 2011. ; Salimpoor et al ., 2011 ). Berns et al. (2010) relataram que a intensidade das respostas em negrito no caudado foi fortemente correlacionada com votos dos participantes da simpatia de uma canção. Aqui, mostramos que Egr-1 respostas no homólogo aviária do caudado-putâmen, o LST, foram maiores para a música do que para controlar o som apenas em fêmeas receptivas. Note-se que Salimpoor et al. (2011) relataram respostas negrito no núcleo caudado, durante a fase de antecipação de audição de música, mas não durante o pico de respostas emocionais. Wise (2004) argumentaram que a libertação de dopamina no striatum dorsal, que inclui o núcleo caudado, é desencadeada pelo menos a recepção de recompensa e mais funções para estabelecer e manter os comportamentos que trazem sobre a recompensa.
Hipocampo

De todas as respostas Egr-1 observados no presente estudo, o maior foi no Hp. Esta região foi anteriormente mostrado para responder a canção conspecific em mandarins, de ambos os sexos ( Bailey et al, 2002. ; Bailey e Wade, 2005 ). Notavelmente, o sinal BOLD na região também aumentou em resposta à música, desagradável medo, ou triste ( Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; . Mitterschiffthaler et al, 2007 ). Sangue e Zatorre (2001) relataram que, em humanos escuta a sua música preferida, o sinal de PET é, na verdade, reduzido no Hp. A região é fortemente influenciada pelo contexto emocional do estímulo (revisto por Koelsch, 2010 ) e seu papel preciso na recompensa necessita de mais estudos.
Amígdala

Talvez porque está fortemente interligada com a Hp, a resposta da amígdala a música geralmente espelha a resposta Hp ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; Eldar et al, 2007. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; . Pereira et al, 2011 ). Essas respostas, muitas vezes dependem da valência do estímulo, aumentando com negativo (por exemplo, com medo, triste) música e diminuindo com música agradável ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; Mitterschiffthaler et al, 2007. ; Lerner et al, 2009. ). Sangue e Zatorre relatou que durante a ouvir música agradável, rCBF na amígdala foi inversamente relacionada ao que, na área que contém o NAC. Curiosamente, as respostas em negrito na amígdala também foram relatados a aumentar com a familiar, agradável, ou mesmo feliz de música ( Brown et al, 2004. ; Leaver et al, 2009. ; . Pereira et al, 2011 ). Ball et al. (2007) , que observou amígdala respostas BOLD música tanto desagradável e agradável tanto, argumentou que a amígdala está envolvida em atribuir ou valência positiva ou negativa a um estímulo.
Embora a amígdala é uma região heterogénea contendo vários núcleos com funções distintas (revisto por Swanson e Petrovich, 1998 ), é geralmente tratada em estudos de imagiologia humana como uma entidade única (ver Ball et al., 2007 ). Respostas a estímulos que despertam emoções são, talvez, o mais típico da amígdala basolateral (ver Ball et al., 2007 ), uma área que não tem sido bem estudada em aves canoras ( Martínez-García et al., 2008 ). Em contraste, a região homóloga à da amígdala aviária MeA é melhor compreendida. Em ambos os mamíferos e aves, a região desempenha um papel crítico em uma variedade de comportamentos sociais, particularmente o comportamento sexual e agressão, participando no processamento de sinais sensoriais de membros da mesma espécie. Em ratos, por exemplo, a expressão IEG é induzida no MeA por exposição a feromonas ( Fiber et al, 1993. ; Bressler e Baum, 1996 ). Em espécies representativas de três diferentes ordens de aves, as lesões da TNA pode perturbar o processamento de sinais visuais ou auditivos de membros da mesma espécie ( Thompson et al, 1998. ; . Cheng et al, 1999 ). Aqui, nós descobrimos que ouvir música macho Egr-1 induz a expressão selectiva de TNA em machos (Figura 2 B) e fêmeas E2-tratados (Figura 2 A).
Embora o MeA faz parecem mediar o tratamento de emocionais e possivelmente gratificante estímulos sensoriais, parece improvável que uma resposta nesta parte da via sozinho, como foi visto aqui no T-tratados machos, indica que o sinal tem relevância incentivo. Observe que, em seres humanos, ouvir música triste ou desagradável estimula a amígdala eo Hp sem estimular o NAC ou caudado ( Koelsch et al, 2006. ; . Mitterschiffthaler et al, 2007 ). O padrão de respostas neurais humanas música negativamente valenced não corresponde perfeitamente o que encontramos nos machos, em que as respostas Hp observamos aqui foram altamente variável. No entanto, é possível que a experiência de um pardal macho de ouvir partes da canção algumas qualidades com a experiência humana de ouvir música desagradável. Em geral, a fim de comparar as respostas na amígdala com a resposta a música em seres humanos, uma melhor resolução de discernir respostas BOLD nos núcleos individuais da amígdala é necessária.
Córtex pré-frontal

O PFC responde em humanos ouvir música ( Sangue e Zatorre, 2001 ; Leaver et al, 2009. ; Lerner et al, 2009. ; . Osuch et al, 2009 ), particularmente a música que evoca memórias emocionais ( Janata, 2009 ). Embora homólogos aviários de regiões corticais nunca são óbvias, a associação polimodal região NCL tem sido proposta como o homólogo de PFC ( Mogensen e Divac, 1982 ). Esta área é o alvo de uma projecção dopaminérgica que é claramente visível no tecido manchado tirosina-hidroxilase ( Waldmann e Güntürkün, 1993 ; DLM, observação não publicada), e é entendido como sendo parte de uma via envolvida em comportamentos aprendidos ( Braun et al., 1999 ). Em tentilhões-zebra, a área mostra seletivos Egr-1 respostas a canção conspecific ( Bottjer et al., 2010 ). Descobrimos, como foi o caso para as outras regiões da via de recompensa, que a indução de tal ocorre apenas em fêmeas tratadas com E2. No T-tratados os homens e em branco tratados com aves de ambos os sexos, a resposta para a canção em NCL era indistinguível da resposta aos tons comportamentalmente irrelevantes.
Regiões fora do caminho mesolímbico de recompensa que respondem à música e canção

Nosso principal objetivo neste estudo foi comparar o padrão de respostas neurais em pássaros canoros ouvindo música com os dos seres humanos escutam a música. Ao fazer isso, nós nos concentramos no caminho mesolímbico de recompensa. Existem, no entanto, outras regiões do cérebro humano que respondem à música e que têm homólogos nas aves. Para completar a nossa comparação, podemos resumir os resultados abaixo.



Periaqueductal gray

Embora não seja tradicionalmente considerado parte do sistema dopaminérgico mesolímbico, o PAG é interligado com o VTA e desempenha um papel importante na opióide mediada recompensa (revisto por Le Merrer et al., 2009 ). Em aves canoras, os opióides têm sido implicados na motivação cantar (revisto por Riters, 2011 ), mas o seu papel na audição compensador não é bem compreendida. Ouvindo música macho da mesma espécie induz Egr-1 expressão no PAG em E2-tratados feminino branco-throated pardais ( Maney et al., 2008 ). Da mesma forma, Sangue e Zatorre (2001) relatou que a ouvir música intensamente prazeroso induziu respostas de PET na área do mesencéfalo contendo o PAG.
Conclusão

Comparações de música e canto são geralmente limitados à análise bioacústica dos sinais próprios. Aqui, nós comparamos as respostas dos receptores do sinal - os ouvintes. Descobrimos que a música é semelhante a música em que ambos induzem respostas em componentes da via mesolímbica recompensa. Em fêmeas receptivas, cada região desta via que tem sido relatado para responder a música em seres humanos, e que tem um homólogo claro aviária, respondeu a canção. No T-tratados machos, detectamos respostas apenas no homólogo aviária do MEA. Este padrão, em outras palavras, uma resposta da amígdala sem respostas no NAC ou caudado, é típico de seres humanos a ouvir música desagradável ou temível ( Baumgartner et al, 2006. ; Koelsch et al, 2006. ; . Mitterschiffthaler et al, 2007 ). Não podemos concluir que a T-tratados machos encontrar canção desagradável, no entanto, porque nós vemos a resposta do MeA mesmo no sexo feminino, e porque as respostas da amígdala a estímulos que despertam emoções são mais típicos do BLA que o MEA (revisto por Fanselow e LeDoux, 1999 ) . Podemos concluir apenas que, em geral, assim como a mensagem contida na música depende do estado sexo e endócrino do ouvinte, o mesmo acontece com a resposta Egr-1.
Em primeiro lugar, esse resultado pode parecer para distinguir canção de música, o prazer de que não é pensado para variar ao longo destes parâmetros (cf. Panksepp, 1995 ; Sanders e Wenmoth, 1998 ). É importante reconhecer, no entanto, que sazonalmente animais reprodutores, estado endócrino fornece o contexto; hormônios reprodutivos alterar interpretações e respostas aos sinais sociais (revisado por Maney, 2010 ). Respostas para a música são bem conhecidos a depender do contexto, por exemplo, as respostas ousadas para a música medo pode ser fortalecida ou enfraquecida pela apresentação simultânea de estímulos visuais ( Baumgartner et al, 2006. ; . Eldar et al, 2007 ). Da mesma forma, a simpatia de música pode ser afetada pelas opiniões dos colegas ( Berns et al., 2010 ). Assim, não é surpreendente que o contexto social, neste caso definida por estado endócrino, afecta a experiência de ouvir música.
Tanto o canto ea música obter respostas não só em regiões do cérebro associadas diretamente com a recompensa, mas também em regiões interconectadas que são pensados ​​para regular a emoção. O envolvimento deste circuito na escuta música sugere que ouvir música ativa evolutivamente antigos mecanismos neuroaffective normalmente reservados para os estímulos que, como o canto de pássaros, são fundamentais para a reprodução e sobrevivência. O valor adaptativo do canto dos pássaros pode ser óbvia, menos óbvio é o fato de que partes de música muitas das mesmas funções sociais. Como música, por exemplo, a música facilita o contato social, reduz o conflito, comunica estado emocional, e ajuda a manter anexos interpessoais (revisado por Koelsch, 2010 ). Estes importantes, funções comuns pode ser a base da evolução das respostas emocionais à música e canção. Todos os seres humanos sabem o que se sente ao ouvir sua música favorita ou uma raquete discordantes. Os resultados do estudo sugerem que a aves canoras, ouvindo música conspecific pode resultar em experiências emocionais da mesma forma.



CONFLITO DE INTERESSES

Os autores declaram que a pesquisa foi realizada na ausência de quaisquer relações comerciais ou financeiras que possam ser interpretadas como um potencial conflito de interesse.